Maintenance script: Impor teks terkontrol dari Wikipedia bahasa Indonesia; revisi 29398026; atribusi sumber disertakan.

2026-08-27T13:18:19Z

Impor teks terkontrol dari Wikipedia bahasa Indonesia; revisi 29398026; atribusi sumber disertakan.

Halaman baru

'''Fotosintesis''' adalah suatu proses [[biokimia]] pembentukan [[karbohidrat]] dari bahan anorganik yang dilakukan oleh [[tumbuhan]], terutama tumbuhan yang mengandung zat hijau daun, yaitu [[klorofil]]. Selain yang mengandung zat hijau daun, ada juga makhluk hidup yang berfotosintesis yaitu [[alga]], dan beberapa jenis [[bakteri]] dengan menggunakan zat hara, [[karbon dioksida]], dan [[air]] serta dibutuhkan bantuan energi cahaya [[matahari]].

Hampir semua makhluk hidup bergantung pada [[energi]] yang dihasilkan dalam proses fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di [[bumi]]. Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di [[atmosfer]] bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (''photos'' berarti cahaya) disebut sebagai [[fototrof]]. Fotosintesis merupakan salah satu cara [[Asimilasi (biologi)|asimilasi]] [[karbon]] karena dalam fotosintesis karbon bebas dari [[karbon dioksida|CO2]] diikat (difiksasi) menjadi [[gula]] sebagai molekul penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah melalui [[kemosintesis]], yang dilakukan oleh sejumlah bakteri [[belerang]].

== Sejarah penemuan ==
Meskipun masih ada langkah-langkah dalam fotosintesis yang belum dipahami, persamaan umum fotosintesis telah diketahui sejak tahun 1800-an. Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, [[Jan van Helmont]], seorang [[Flandria]] (sekarang bagian dari [[Belgia]]), melakukan percobaan untuk mengetahui faktor apa yang menyebabkan massa tumbuhan bertambah dari waktu ke waktu. Dari penelitiannya, Helmont menyimpulkan bahwa massa tumbuhan bertambah hanya karena pemberian air. Namun, pada tahun [[1727]], ahli botani [[Inggris]], [[Stephen Hales]] berhipotesis bahwa pasti ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses tertentu. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas yang berlainan.

Pada tahun 1771, [[Joseph Priestley]], seorang ahli kimia sekaligus pendeta berkebangsaan Inggris, menemukan bahwa ketika ia menutupi sebuah [[lilin]] menyala dengan sebuah [[toples]] terbalik, nyalanya akan mati sebelum lilinnya habis terbakar. Ia kemudian menemukan bila ia meletakkan [[tikus]] dalam toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu, Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" [[udara]] dalam toples itu dan menyebabkan matinya tikus. Ia kemudian menunjukkan bahwa udara yang telah “dirusak” oleh lilin tersebut dapat “dipulihkan” oleh tumbuhan. Ia juga menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di dalamnya juga terdapat tumbuhan.

Pada tahun [[1778]], [[Jan Ingenhousz]], dokter kerajaan [[Austria]], mengulangi eksperimen Priestley. Ia memperlihatkan bahwa cahaya Matahari berpengaruh pada tumbuhan sehingga dapat "memulihkan" udara yang "rusak". Ia juga menemukan bahwa tumbuhan juga 'mengotori udara' pada keadaan gelap sehingga ia lalu menyarankan agar tumbuhan dikeluarkan dari rumah pada malam hari untuk mencegah kemungkinan meracuni penghuninya.

Akhirnya pada tahun [[1782]], [[Jean Senebier]], seorang [[pastor]] [[Prancis]], menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon dioksida yang diserap oleh tumbuhan dalam fotosintesis. Tidak lama kemudian, [[Theodore de Saussure]] berhasil menunjukkan hubungan antara hipotesis [[Stephen Hale]] dengan percobaan-percobaan "pemulihan" udara. Ia menemukan bahwa peningkatan massa tumbuhan bukan hanya karena penyerapan karbon dioksida, tetapi juga oleh pemberian air. Melalui serangkaian eksperimen inilah akhirnya para ahli berhasil menggambarkan persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti [[glukosa]]).

== Perangkat fotosintesis ==

=== Pigmen ===
[[Proses]] fotosintesis tidak dapat berlangsung pada setiap [[sel]], tetapi hanya pada sel yang mengandung [[pigmen]] fotosintetik. Sel yang tidak mempunyai pigmen fotosintetik ini tidak mampu melakukan proses fotosintesis. Pada percobaan [[Jan Ingenhousz]], dapat diketahui bahwa [[intensitas]] [[cahaya]] memengaruhi [[laju]] fotosintesis pada [[tumbuhan]]. Hal ini dapat terjadi karena perbedaan [[energi]] yang dihasilkan oleh setiap [[spektrum]] [[cahaya]]. Di samping adanya perbedaan energi tersebut, faktor lain yang menjadi pembeda adalah kemampuan [[daun]] dalam menyerap berbagai spektrum cahaya yang berbeda tersebut. Perbedaan kemampuan daun dalam menyerap berbagai spektrum cahaya tersebut disebabkan adanya perbedaan [[jenis]] pigmen yang terkandung pada [[jaringan]] daun.

Di dalam daun terdapat [[mesofil]] yang terdiri atas [[jaringan]] bunga karang dan jaringan pagar. Pada kedua jaringan ini, terdapat [[kloroplas]] yang mengandung pigmen hijau klorofil. Pigmen ini merupakan salah satu dari pigmen fotosintesis yang berperan penting dalam [[menyerap]] energi [[matahari]].

Dari semua [[radiasi]] matahari yang dipancarkan, hanya panjang gelombang tertentu yang dimanfaatkan tumbuhan untuk proses fotosintesis, yaitu [[panjang gelombang]] yang berada pada kisaran cahaya tampak (380 - 700 nm). Cahaya tampak terbagi atas cahaya merah (610 - 700 nm), hijau kuning (510 - 600 nm), biru (410 - 500 nm), dan violet (< 400 nm). Masing-masing jenis cahaya berbeda pengaruhnya terhadap fotosintesis. Hal ini terkait pada sifat [[pigmen]] penangkap cahaya yang bekerja dalam fotosintesis. Pigmen yang terdapat pada membran grana menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang tertentu. Pigmen yang berbeda menyerap cahaya pada panjang gelombang yang berbeda. [[Kloroplas]] mengandung beberapa pigmen. Sebagai contoh, klorofil a terutama menyerap cahaya biru-violet dan merah, sementara klorofil b menyerap cahaya biru dan oranye dan memantulkan cahaya kuning-hijau. Klorofil a berperan langsung dalam reaksi terang, sedangkan klorofil b tidak secara langsung berperan dalam reaksi terang. Proses absorpsi energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron berenergi tinggi dari klorofil a yang selanjutnya akan disalurkan dan ditangkap oleh akseptor elektron. Proses ini merupakan awal dari rangkaian panjang reaksi fotosintesis.

=== Kloroplas ===

[[Kloroplas]] terdapat pada semua bagian [[tumbuhan]] yang berwarna hijau, termasuk [[batang]] dan [[buah]] yang belum matang. Di dalam kloroplas terdapat [[pigmen]] [[klorofil]] yang berperan dalam proses fotosintesis. Kloroplas mempunyai bentuk seperti cakram dengan ruang yang disebut stroma. Stroma ini dibungkus oleh dua lapisan membran. Membran stroma ini disebut [[tilakoid]], yang didalamnya terdapat ruang-ruang antar membran yang disebut [[lokuli]]. Di dalam [[stroma]] juga terdapat lamela-lamela yang bertumpuk-tumpuk membentuk [[grana]] (kumpulan granum). Granum sendiri terdiri atas membran tilakoid yang merupakan tempat terjadinya reaksi terang dan ruang tilakoid yang merupakan ruang di antara membran tilakoid. Bila sebuah granum disayat maka akan dijumpai beberapa [[komponen]] seperti [[protein]], klorofil a, klorofil b, [[karetonoid]], dan [[lipid]].
Secara keseluruhan, stroma berisi protein, [[enzim]], [[DNA]], [[RNA]], gula fosfat, [[ribosom]], [[vitamin]]-vitamin, dan juga ion-ion [[logam]] seperti mangan (Mn), besi (Fe), maupun tembaga (Cu). Pigmen fotosintetik terdapat pada [[membran]] tilakoid. Sedangkan, pengubahan [[energi]] cahaya menjadi energi kimia berlangsung dalam tilakoid dengan produk akhir berupa [[glukosa]] yang dibentuk di dalam stroma. Klorofil sendiri sebenarnya hanya merupakan sebagian dari perangkat dalam fotosintesis yang dikenal sebagai [[fotosistem]].

=== Fotosistem ===
Fotosistem adalah suatu unit yang mampu menangkap [[energi]] cahaya Matahari yang terdiri dari klorofil a, kompleks antena, dan akseptor elektron. Di dalam kloroplas terdapat beberapa macam [[klorofil]] dan [[pigmen]] lain, seperti klorofil a yang berwarna hijau muda, [[klorofil]] b berwarna hijau tua, dan [[karoten]] yang berwarna kuning sampai jingga. Pigmen-pigmen tersebut mengelompok dalam membran tilakoid dan membentuk perangkat pigmen yang berperan penting dalam fotosintesis.

Klorofil a berada dalam bagian pusat [[reaksi]]. Klorofil ini berperan dalam menyalurkan [[elektron]] yang berenergi tinggi ke akseptor utama elektron. Elektron ini selanjutnya masuk ke [[sistem]] [[siklus]] elektron. Elektron yang dilepaskan klorofil a mempunyai [[energi]] tinggi sebab memperoleh energi dari cahaya yang berasal dari [[molekul]] perangkat pigmen yang dikenal dengan kompleks antena.

Fotosistem sendiri dapat dibedakan menjadi dua, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Pada fotosistem I ini penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang [[sensitif]] terhadap cahaya dengan panjang gelombang 700 nm sehingga klorofil a disebut juga P700. Energi yang diperoleh P700 ditransfer dari kompleks antena. Pada fotosistem II penyerapan energi cahaya dilakukan oleh klorofil a yang sensitif terhadap [[panjang gelombang]] 680 nm sehingga disebut P680. P680 yang teroksidasi merupakan agen pengoksidasi yang lebih kuat daripada P700. Dengan [[potensial]] redoks yang lebih besar, akan cukup elektron negatif untuk memperoleh elektron dari molekul-molekul [[air]].

== Fotosintesis pada tumbuhan ==
Tumbuhan bersifat [[autotrof]]. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung dari senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan [[karbon dioksida]] dan [[air]] untuk menghasilkan [[gula]] dan [[oksigen]] yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut ini adalah persamaan reaksi fotosintesis yang menghasilkan glukosa:

6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui [[respirasi]] seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada [[respirasi]], gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan energi kimia.

Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut [[klorofil]]. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, tetapi sebagian besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari ataupun penguapan air yang berlebihan.

== Fotosintesis pada alga dan bakteri ==
[[Alga]] terdiri dari alga [[multiseluler]] seperti ganggang hingga alga [[mikroskopik]] yang hanya terdiri dari satu [[sel]]. Meskipun alga tidak memiliki struktur sekompleks tumbuhan darat, fotosintesis pada keduanya terjadi dengan cara yang sama. Hanya saja karena alga memiliki berbagai jenis [[pigmen]] dalam kloroplasnya, maka panjang gelombang [[cahaya]] yang diserapnya pun lebih bervariasi. Semua alga menghasilkan [[oksigen]] dan kebanyakan bersifat [[autotrof]]. Hanya sebagian kecil saja yang bersifat [[heterotrof]] yang berarti bergantung pada materi yang dihasilkan oleh organisme lain.

== Proses ==

Hingga sekarang fotosintesis masih terus dipelajari karena masih ada sejumlah tahap yang belum bisa dijelaskan, meskipun sudah sangat banyak yang diketahui tentang proses vital ini. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang [[ilmu pengetahuan alam]] utama, seperti [[fisika]], [[kimia]], maupun [[biologi]] sendiri.

Pada tumbuhan, organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum, semua sel yang memiliki [[kloroplas]] berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian [[stroma]]. Hasil fotosintesis (disebut ''fotosintat'') biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.

Pada dasarnya, rangkaian reaksi fotosintesis dapat dibagi menjadi dua bagian utama: '''reaksi terang''' (karena memerlukan cahaya) dan '''reaksi gelap''' (tidak memerlukan cahaya tetapi memerlukan karbon dioksida). Reaksi terang terjadi pada [[grana]] (tunggal: granum), sedangkan reaksi gelap terjadi di dalam [[stroma]]. Dalam reaksi terang, terjadi konversi [[energi]] cahaya menjadi energi kimia dan menghasilkan [[oksigen]] (O2). Sedangkan dalam reaksi gelap terjadi seri reaksi [[siklik]] yang membentuk gula dari bahan dasar CO2 dan energi ([[ATP]] dan [[NADPH]]). Energi yang digunakan dalam reaksi gelap ini diperoleh dari reaksi terang. Pada proses reaksi gelap tidak dibutuhkan cahaya Matahari. Reaksi gelap bertujuan untuk mengubah senyawa yang mengandung atom karbon menjadi molekul gula.

=== Reaksi terang ===

Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan [[ATP]] dan [[reaksi redoks|reduksi]] [[NADP]]H2. Reaksi ini memerlukan molekul [[air]] dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan penangkapan [[foton]] oleh [[pigmen]] sebagai [[antenna (biologi)|antena]].

Reaksi terang melibatkan dua fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I) berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.

Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap di mana fotosistem II menyerap cahaya Matahari sehingga elektron klorofil pada PS II tereksitasi dan menyebabkan muatan menjadi tidak stabil. Untuk menstabilkan kembali, PS II akan mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim. Hal ini akan mengakibatkan pelepasan H+ di lumen tilakoid.

Dengan menggunakan elektron dari air, selanjutnya PS II akan mereduksi plastokuinon (PQ) membentuk PQH2. Plastokuinon merupakan molekul kuinon yang terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi keseluruhan yang terjadi di PS II adalah:

2H2O + 4 foton + 2PQ + 4H- → 4H+ + O2 + 2PQH2

Sitokrom b6-f kompleks berfungsi untuk membawa elektron dari PS II ke PS I dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah bergerak dan mengandung tembaga, yang dinamakan plastosianin (PC). Kejadian ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi yang terjadi pada sitokrom b6-f kompleks adalah:

2PQH2 + 4PC(Cu2+) → 2PQ + 4PC(Cu+) + 4 H+ (lumen)

Elektron dari sitokrom b6-f kompleks akan diterima oleh fotosistem I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tetapi mengandung kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I berfungsi mengoksidasi plastosianin tereduksi dan memindahkan elektron ke protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah:

Cahaya + 4PC(Cu+) + 4Fd(Fe3+) → 4PC(Cu2+) + 4Fd(Fe2+)

Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini dikatalisis dalam stroma oleh enzim feredoksin-NADP+ reduktase. Reaksinya adalah:

4Fd (Fe2+) + 2NADP+ + 2H+ → 4Fd (Fe3+) + 2NADPH

Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam ATP sintase. ATP sintase akan menggandengkan pembentukan ATP dengan pengangkutan elektron dan H+ melintasi membran tilakoid. Masuknya H+ pada ATP sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi) menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai berikut:

Sinar + ADP + Pi + NADP+ + 2H2O → ATP + NADPH + 3H+ + O2

=== Reaksi gelap ===
[[Reaksi]] gelap pada [[tumbuhan]] dapat terjadi melalui dua [[jalur]], yaitu '''siklus Calvin-Benson''' dan '''siklus Hatch-Slack'''. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah [[senyawa]] ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim [[rubisco]]. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah [[oksaloasetat]] yang memiliki empat atom karbon. [[Enzim]] yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

==== Siklus Calvin-Benson ====

[[Mekanisme]] siklus Calvin-Benson dimulai dengan [[fiksasi]] CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. RuBP merupakan [[enzim]] [[alosetrik]] yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang dihasilkan dari pencahayaan [[kloroplas]]. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi oleh peningkatan [[pH]]. Jika kloroplas diberi [[cahaya]], ion H+ ditranspor dari [[stroma]] ke dalam [[tilakoid]] menghasilkan peningkatan pH stroma yang menstimulasi enzim [[karboksilase]], terletak di [[permukaan]] luar [[membran]] tilakoid. Kedua, reaksi ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh [[fotosistem]] I selama pemberian cahaya.

[[Fiksasi]] CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi [[CO2]] melewati proses [[karboksilasi]], [[reduksi]], dan [[regenerasi]]. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua [[molekul]] 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3-Pgaldehida).

Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tetapi [[gugus]] karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi [[ester]] jenis [[anhidrida]] [[asam]] pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari [[ATP]]. ATP ini timbul dari [[fotofosforilasi]] dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 [[elektron]]. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP.

Pada [[fase]] regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang ber[[difusi]] secara [[konstan]] ke dalam dan melalui [[stomata]]. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian [[daur]] dimulai lagi.

Tiga putaran daur akan menambatkan 3 [[molekul]] CO2 dan [[produk]] akhirnya adalah 1,3-Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk [[pati]], sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah [[total]] fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di [[sitosol]]. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk [[sukrosa]].

==== Siklus Hatch-Slack ====

Berdasarkan cara memproduksi [[glukosa]], [[tumbuhan]] dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah [[subtropis]]. Tumbuhan ini menghasilkan [[glukosa]] dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan [[enzim]] Rubisco sebagai penambat CO2.

Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada [[fotorespirasi]], di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah [[tropis]]. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa.

Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi [[oksaloasetat]]. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel ''bundle sheath'' dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel [[mesofil]]. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

== Faktor penentu laju fotosintesis ==
Proses fotosintesis dipengaruhi beberapa [[faktor]] yaitu faktor yang dapat memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak memengaruhi secara langsung seperti terganggunya beberapa fungsi [[organ]] yang penting bagi proses fotosintesis. Proses fotosintesis sebenarnya peka terhadap beberapa kondisi lingkungan meliputi kehadiran cahaya Matahari, [[suhu]] lingkungan, konsentrasi [[karbondioksida]] (CO2). Faktor lingkungan tersebut dikenal juga sebagai faktor pembatas dan berpengaruh secara langsung bagi laju fotosintesis.

Faktor pembatas tersebut dapat mencegah laju fotosintesis mencapai kondisi [[optimum]] meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah sebabnya faktor-faktor pembatas tersebut sangat memengaruhi laju fotosintesis yaitu dengan mengendalikan laju optimum fotosintesis. Selain itu, faktor-faktor seperti [[translokasi]] [[karbohidrat]], umur daun, serta ketersediaan [[nutrisi]] memengaruhi fungsi [[organ]] yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut memengaruhi laju fotosintesis.

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:
# ''Intensitas cahaya''. Laju fotosintesis [[maksimum]] ketika banyak cahaya.
# ''Konsentrasi karbon dioksida''. Semakin banyak karbon dioksida di [[udara]], makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.
# ''[[Suhu]]''. [[Enzim]]-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas [[toleransi]] enzim.
# ''Kadar air''. Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan [[stomata]] menutup, menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
# ''Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)''. Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai [[jenuh]], laju fotosintesis akan berkurang.
# ''Tahap pertumbuhan''. Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak [[energi]] dan [[makanan]] untuk tumbuh.

=== Cekaman lingkungan dan pengukuran fotosintesis ===
Laju fotosintesis dapat menurun ketika tumbuhan mengalami cekaman lingkungan seperti kekeringan, salinitas, suhu tinggi, genangan, atau kekurangan hara. Pada kondisi kekeringan, penutupan [[stomata]] dapat mengurangi masuknya karbon dioksida ke dalam daun sehingga membatasi [[asimilasi karbon]]. Salinitas dapat menurunkan fotosintesis melalui cekaman osmotik, toksisitas ion, dan gangguan keseimbangan hara. Suhu tinggi dapat memengaruhi kerja enzim, stabilitas membran tilakoid, dan meningkatkan [[fotorespirasi]].

Dalam fisiologi tumbuhan, fotosintesis dapat diukur melalui beberapa pendekatan, antara lain pertukaran gas daun, kandungan klorofil, suhu kanopi, dan [[fluoresensi klorofil]]. Pengukuran pertukaran gas digunakan untuk memperkirakan laju asimilasi karbon dan konduktansi stomata, sedangkan fluoresensi klorofil digunakan untuk mengevaluasi kinerja [[fotosistem II]] secara tidak merusak. Parameter seperti <math>F_v/F_m</math> dapat menunjukkan efisiensi maksimum fotosistem II dan digunakan untuk mendeteksi gangguan fotosintesis akibat cekaman sebelum gejala visual tampak jelas.

== Pengukuran fotosintesis ==

Fotosintesis dapat diukur melalui berbagai pendekatan, baik secara langsung maupun tidak langsung. Pada tingkat daun, laju fotosintesis sering diukur menggunakan alat analisis pertukaran gas, seperti ''infrared gas analyzer'' (IRGA). Alat ini mengukur perubahan konsentrasi karbon dioksida dan uap air di sekitar daun sehingga dapat digunakan untuk memperkirakan laju asimilasi karbon dioksida, konduktansi stomata, transpirasi, dan efisiensi penggunaan air. Pengukuran pertukaran gas juga dapat dikombinasikan dengan kurva respons cahaya atau kurva respons karbon dioksida untuk menilai kapasitas fotosintetik daun.

Kinerja aparatus fotosintesis juga dapat dievaluasi secara tidak merusak melalui [[fluoresensi klorofil]]. Metode ini menggunakan alat seperti fluorometer PAM untuk menilai aktivitas [[fotosistem II]], misalnya melalui parameter <math>F_v/F_m</math>, ''effective quantum yield'', dan ''non-photochemical quenching''. Analisis fluoresensi klorofil digunakan secara luas dalam fisiologi tumbuhan karena sensitif terhadap perubahan fungsi fotosintesis akibat cahaya, suhu, kekeringan, salinitas, genangan, maupun cekaman lingkungan lain.

Pendekatan lain meliputi pengukuran kandungan klorofil dengan alat seperti SPAD meter, analisis pigmen fotosintetik, produksi oksigen, akumulasi biomassa kering, serta kandungan karbohidrat seperti gula dan pati. Dalam penelitian fisiologi tumbuhan, pelabelan isotop karbon dapat digunakan untuk menelusuri asimilasi, penyimpanan, dan translokasi karbon di dalam tanaman. Pada skala kanopi atau ekosistem, fotosintesis dapat diperkirakan melalui penginderaan jauh, indeks vegetasi, suhu kanopi, atau ''solar-induced chlorophyll fluorescence''.

== Lihat pula ==
* [[Fotosintesis buatan]]
* [[Fotorespirasi]]
* [[Kloroplas]]

== Referensi ==

== Pranala luar ==

* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/linksPSed.htm A collection of photosynthesis pages for all levels from a renowned expert (Govindjee)]
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/paper/gov.html In depth, advanced treatment of photosynthesis, also from Govindjee]
* [http://scienceaid.co.uk/biology/biochemistry/photosynthesis.html Science Aid: Photosynthesis]
* [http://www.ljmu.ac.uk/NewsCentre/63012.htm Liverpool John Moores University, Dr.David Wilkinson]
* [http://www.biochemweb.org/metabolism.shtml Metabolism, Cellular Respiration and Photosynthesis - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology]
* [http://www.chemsoc.org/networks/learnnet/cfb/Photosynthesis.htm Overall examination of Photosynthesis at an intermediate level]
* [http://www.life.uiuc.edu/govindjee/photosynBook.html Overall Energetics of Photosynthesis]
* [http://www.juliantrubin.com/bigten/photosynthesisexperiments.html Photosynthesis Discovery Milestones]
* [http://bcs.whfreeman.com/thelifewire/content/chp08/0802001.html The source of oxygen produced by photosynthesis]

== Sumber dan atribusi ==

Konten artikel ini diadaptasi dari [https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Fotosintesis&oldid=29398026 Wikipedia bahasa Indonesia], revisi 29398026 (2026-06-29T02:16:12Z), yang tersedia berdasarkan lisensi Creative Commons Atribusi-BerbagiSerupa (CC BY-SA). Mohon gunakan konten ini secara bijak serta sesuai dengan ketentuan lisensi yang berlaku.

Fotosintesis - Riwayat revisi

Maintenance script: Presentation V4: sitasi, referensi, Math, Wikimedia Commons, dan atribusi

Maintenance script: Impor teks terkontrol dari Wikipedia bahasa Indonesia; revisi 29398026; atribusi sumber disertakan.