Lompat ke isi

Kodon stop: Perbedaan antara revisi

Ensiklopedia Pengetahuan Universitas Islam Sultan Agung

Maintenance script (bicara | kontrib)

37.956 suntingan
Maintenance script (bicara | kontrib)
37.956 suntingan
Impor teks terkontrol dari Wikipedia bahasa Indonesia; revisi 29599879; atribusi sumber disertakan.
 
Maintenance script (bicara | kontrib)
37.956 suntingan
Presentation V4: sitasi, referensi, Math, Wikimedia Commons, dan atribusi
 
Baris 1: Baris 1:
'''Kodon stop''' ([[Bahasa Inggris|Inggris]]: ''stop codon'') atau disebut juga "kodon terminasi" atau "kodon berhenti", di dalam [[Molekuler|molekuler biologi]] merupakan sebuah [[kode genetik]] atau [[kodon]] ([[nukleotida]] triplet dalam [[mRNA|messenger RNA]]) yang menandakan penghentian proses [[Translasi (biologi)|translasi]] pada [[protein]]. Kebanyakan kodon dalam [[mRNA]] berhubungan dengan penambahan [[asam amino]] ke rantai [[polipeptida]] yang tumbuh, dan pada akhirnya dapat menjadi protein. Kodon stop akan memberi sinyal penghentian proses ini dengan mengikat [[faktor pelepasan|faktor pelepas]], yang menyebabkan sub-unit [[ribosom]] terlepas, melepaskan rantai [[asam amino]].
[[File:Homo_sapiens-mtDNA~NC_012920-ATP8+ATP6_Overlap.svg|thumb|right|280px|Homo sapiens-mtDNA~NC 012920-ATP8+ATP6 Overlap]]
 
'''Kodon stop''' ([[Bahasa Inggris|Inggris]]: ''stop codon'') atau disebut juga "kodon terminasi" atau "kodon berhenti", di dalam [[Molekuler|molekuler biologi]] merupakan sebuah [[kode genetik]] atau [[kodon]] ([[nukleotida]] triplet dalam [[mRNA|messenger RNA]]) yang menandakan penghentian proses [[Translasi (biologi)|translasi]] pada [[protein]].<ref>''An Introduction to Genetic Analysis''. W.H. Freeman and Company. 2000.</ref> Kebanyakan kodon dalam [[mRNA]] berhubungan dengan penambahan [[asam amino]] ke rantai [[polipeptida]] yang tumbuh, dan pada akhirnya dapat menjadi protein. Kodon stop akan memberi sinyal penghentian proses ini dengan mengikat [[faktor pelepasan|faktor pelepas]], yang menyebabkan sub-unit [[ribosom]] terlepas, melepaskan rantai [[asam amino]].


== Properti ==
== Properti ==
Baris 5: Baris 7:
Dalam kode genetik standar, ada tiga jenis kodon terminasi yang berbeda, yakni:
Dalam kode genetik standar, ada tiga jenis kodon terminasi yang berbeda, yakni:


{|class="wikitable" style="border: none; background: none; text-align: center;"
|-
! colspan="2" | Kodon
! rowspan="2" | Kode Standar<br>(Translasi tabel 1)
! rowspan="2" style="border:none; background:none; width:1px;" |
! rowspan="2" | Nama
|-
! DNA
! RNA
|-
| <code>TAG</code> || <code>UAG</code>
| style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code>
| style="border: none; background: none; width: 1px;" |
| style="background-color: none;" | "amber"
|-
| <code>TAA</code> || <code>UAA</code>
| style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code>
| style="border: none; background: none; width: 1px;" |
| style="background-color: none;" | "ochre"
|-
| <code>TGA</code> || <code>UGA</code>
| style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code>
| style="border: none; background: none; width: 1px;" |
| style="background-color: none;" | "opal" (atau "umber")
|}


=== Kodon stop alternatif===
=== Kodon stop alternatif===
Terdapat [[Kode genetik#Variasi|variasi pada kode genetik standar]], dan kodon stop alternatif yang telah ditemukan dalam [[DNA mitokondria|genom mitokondria]] dari [[vertebrata]], ''[[Scenedesmus obliquus]]'', dan ''[[Thraustochitrid]]''.
Terdapat [[Kode genetik#Variasi|variasi pada kode genetik standar]], dan kodon stop alternatif yang telah ditemukan dalam [[DNA mitokondria|genom mitokondria]] dari [[vertebrata]],<ref>B. G. Barrell. [http://www.nature.com/articles/282189a0 A different genetic code in human mitochondria]. ''Nature''. 1979-11-08. Vol. 282 (5735). hlm. 189–194. doi:10.1038/282189a0.</ref> ''[[Scenedesmus obliquus]]'',<ref>A. M. Nedelcu, R. W. Lee, G. Lemieux, M. W. Gray, G. Burger. ''The complete mitochondrial DNA sequence of ''Scenedesmus obliquus'' reflects an intermediate stage in the evolution of the green algal mitochondrial genome''. ''Genome Research''. June 2000. Vol. 10 (6). hlm. 819–831. doi:10.1101/gr.10.6.819.</ref> dan ''[[Thraustochitrid]]''.<ref>Jeremy G. Wideman. [https://www.nature.com/articles/s41564-019-0605-4 Unexpected mitochondrial genome diversity revealed by targeted single-cell genomics of heterotrophic flagellated protists]. ''Nature Microbiology''. 2019-11-25. Vol. 5 (1). hlm. 154–165. doi:10.1038/s41564-019-0605-4.</ref>
 
{| class="wikitable" style="border:none; background:none; text-align:center;"
|+ Tabel kodon stop alternatif dan perbandingan dengan kode genetik standar
|-
! rowspan="2" style="width: 250px;" | Kode Genetik
! rowspan="2" style="width: 25px;" | Tabel <br>Translasi
! colspan="2" | Kodon
! rowspan="2" colspan="3" style="width: 200px;" | Translasi <br/> dengan kode ini
! rowspan="2" style="border:none; background:none; width:1px;" |
! rowspan="2" style="width: 50px;" | Translasi standar
|-
! style="width: 25px;" | DNA
! style="width: 25px;" | RNA
|-
| rowspan="2" | [[Kode mitokondria vertebrata|Vertebrate mitochondrial]] || rowspan="2" | 2 || <code>AGA</code> || <code>AGA</code> || colspan="3" style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#bbbfe0;" | <code>Arg</code> <code>(R)</code>
|-
| <code>AGG</code> || <code>AGG</code> || colspan="3" style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#bbbfe0;" | <code>Arg</code> <code>(R)</code>
|-
| rowspan="1" | [[Kode mitokondria scenedesmus obliquus|''Scenedesmus obliquus'' mitochondrial]] || rowspan="1" | 22 || |<code>TCA</code> || |<code>UCA</code> || colspan="3" style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#b3dec0;" | <code>Ser</code> <code>(S)</code>
|-
| rowspan="1" | [[Kode mitokondria thraustochytrium|''Thraustochytrium'' mitochondrial]] || rowspan="1" | 23 || <code>TTA</code> || <code>UUA</code> || colspan="3" style="background-color:#B0B0B0;" | <code>STOP = Ter</code> <code>(*)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#ffe75f;" | <code>Leu</code> <code>(L)</code>
|}


{| class="wikitable" style="border:none; background:none; text-align:center;"
| style="background: none; width: 250px;" |sifat biokimia [[asam amino|Amino-acid]]
| style="background-color:#ffe75f; width: 75px;" | Nonpolar
| style="background-color:#b3dec0; width: 75px;" | Polar
| style="background-color:#bbbfe0; width: 75px;" | Basic
| style="background-color:#f8b7d3; width: 75px;" | Acidic
| style="border: none; background: none; width: 1px;" |
| style="background-color:#B0B0B0;" | Penghentian: stop kodon
|}


=== Penugasan ulang kodon stop ===
=== Penugasan ulang kodon stop ===
Kode genetik inti fleksibel seperti yang diilustrasikan oleh varian kode genetik, akan menugaskan kembali kodon stop standar menjadi [[asam amino]].
Kode genetik inti fleksibel seperti yang diilustrasikan oleh varian kode genetik, akan menugaskan kembali kodon stop standar menjadi [[asam amino]].<ref>Estienne Carl Swart. ''Genetic Codes with No Dedicated Stop Codon: Context-Dependent Translation Termination''. ''Cell''. 2016. Vol. 166 (3). hlm. 691–702. doi:10.1016/j.cell.2016.06.020.</ref>


{| class="wikitable" style="border:none; background:none; text-align:center;"
|+ Tabel syarat kodon stop dan perbandingan dengan kode genetik standar
|-
! rowspan="2" style="width: 250px;" | Kode genetik
! rowspan="2" style="width: 25px;" | Tabel <br> translasi
! colspan="2" | Kodon
! rowspan="2" colspan="3" style="width: 200px;" | Syarat <br/> translasi
! rowspan="2" style="border:none; background:none; width:1px;" |
! rowspan="2" style="width: 50px;" | Standar translasi
|-
! style="width: 25px;" | DNA
! style="width: 25px;" | RNA
|-
| rowspan="1" | [[Kode nuklir karaorelict|Nuklir Karaorelict]] || 27 || <code>TGA</code> || <code>UGA</code> || style="width: 50px; background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code> || style="width: 10px;" | or || style="width: 50px; background-color:#ffe75f;" | <code>Trp</code> <code>(W)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code>
|-
| rowspan="3" | [[Kode inti kondilostoma|Nuklir ''Condylostoma'']] || rowspan="3" | 28 || <code>TAA</code> || <code>UAA</code> || style="width: 50px; background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code> || style="width: 10px;" | or || style="width: 50px; background-color:#b3dec0;" | <code>Gln</code> <code>(Q)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code>
|-
| <code>TAG</code> || <code>UAG</code> || style="width: 50px; background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code> || style="width: 10px;" | or || style="width: 50px; background-color:#b3dec0;" | <code>Gln</code> <code>(Q)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code>
|-
| <code>TGA</code> || <code>UGA</code> || style="width: 50px; background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code> || style="width: 10px;" | or || style="width: 50px; background-color:#ffe75f;" | <code>Trp</code> <code>(W)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code>
|-
| rowspan="2" | [[Kode nuklir blastocrithidia|Nuklir ''Blastocrithidia'']] || rowspan="2" | 31 || <code>TAA</code> || <code>UAA</code> || style="width: 50px; background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code> || style="width: 10px;" | or || style="width: 50px; background-color:#f8b7d3;" | <code>Glu</code> <code>(E)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code>
|-
| <code>TAG</code> || <code>UAG</code> || style="width: 50px; background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code> || style="width: 10px;" | or || style="width: 50px; background-color:#f8b7d3;" |  <code>Glu</code> <code>(E)</code> || style="border: none; background: none; width: 1px;" | || style="background-color:#B0B0B0;" | <code>Ter</code> <code>(*)</code>
|}


=== Translasi ===
=== Translasi ===
Pada 2007, kodon UGA diidentifikasi sebagai kodon yang mengkode [[selenosistein]] (Sec) dan ditemukan pula di 25 [[selenoprotein]] yang terdapat pada situs aktif [[protein]]. Kodon UAG dapat juga diterjemahkan ke dalam [[pirolisis]] (Pyl) dengan cara yang sama, dan terjemahan kodon ini diaktifkan oleh kedekatan elemen SECIS (''SElenoCysteine Incorporation Sequence'') atau Urutan Penggabungan SElenoCysteine.
Pada 2007, kodon UGA diidentifikasi sebagai kodon yang mengkode [[selenosistein]] (Sec) dan ditemukan pula di 25 [[selenoprotein]] yang terdapat pada situs aktif [[protein]]. Kodon UAG dapat juga diterjemahkan ke dalam [[pirolisis]] (Pyl) dengan cara yang sama, dan terjemahan kodon ini diaktifkan oleh kedekatan elemen SECIS (''SElenoCysteine Incorporation Sequence'') atau Urutan Penggabungan SElenoCysteine.<ref>Laura Vanda Papp. [https://semanticscholar.org/paper/86118b8c1a6149e0e22d6184bf59ee2b446563e5 From Selenium to Selenoproteins: Synthesis, Identity, and Their Role in Human Health]. ''Antioxidants & Redox Signaling''. 2007. Vol. 9 (7). hlm. 775–806. doi:10.1089/ars.2007.1528.</ref>


=== Distribusi genomik ===
=== Distribusi genomik ===
Distribusi kodon stop dalam [[genom]] suatu [[organisme]] bersifat tidak acak dan dapat dihubungkan dengan konten GC. Sebagai contoh, dalam genom K-12 ''E. coli,'' terdapat 2.705 kodon stop TAA (63%), 1.257 kodon stop TGA (29%), dan 326 kodon stop TAG (8%), dengan konten GC sebesar 50.8%. Selain itu, [[substrat]] untuk kodon stop yaitu faktor pelepas 1 atau faktor pelepas 2, menunjukkan korelasi yang kuat dengan kelimpahan kodon stop ini.
Distribusi kodon stop dalam [[genom]] suatu [[organisme]] bersifat tidak acak dan dapat dihubungkan dengan konten GC.<ref>''Stop codons in bacteria are not selectively equivalent''. ''Biology Direct''. 2012. Vol. 7. hlm. 30. doi:10.1186/1745-6150-7-30.</ref><ref>Gürkan Korkmaz. ''Comprehensive Analysis of Stop Codon Usage in Bacteria and Its Correlation with Release Factor Abundance''. ''The Journal of Biological Chemistry''. 2014. Vol. 289 (44). hlm. 775–806. doi:10.1074/jbc.M114.606632.</ref> Sebagai contoh, dalam genom K-12 ''E. coli,'' terdapat 2.705 kodon stop TAA (63%), 1.257 kodon stop TGA (29%), dan 326 kodon stop TAG (8%), dengan konten GC sebesar 50.8%.<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/U00096 ''Escherichia coli'' str. K-12 substr. MG1655, complete genome [Genbank Accession Number: U00096]]. ''GenBank''. NCBI.</ref> Selain itu, [[substrat]] untuk kodon stop yaitu faktor pelepas 1 atau faktor pelepas 2, menunjukkan korelasi yang kuat dengan kelimpahan kodon stop ini.<ref>Gürkan Korkmaz. ''Comprehensive Analysis of Stop Codon Usage in Bacteria and Its Correlation with Release Factor Abundance''. ''The Journal of Biological Chemistry''. 2014. Vol. 289 (44). hlm. 775–806. doi:10.1074/jbc.M114.606632.</ref>


Sebuah studi skala besar terhadap bakteri dengan berbagai konten GC yang bervariasi menemukan bahwa frekuensi  kodon stop TAA menurun seiring dengan meningkatkan konten GC, sedangkan frekuensi kodon stop TGA meningkat dengan konten GC yang lebih tinggi. Sebaliknya, frekuensi kodon stop TAG, yang biasanya paling jarang digunakan dalam genom, tampaknya tidak terpengaruh oleh konten GC.
Sebuah studi skala besar terhadap bakteri dengan berbagai konten GC yang bervariasi menemukan bahwa frekuensi  kodon stop TAA menurun seiring dengan meningkatkan konten GC, sedangkan frekuensi kodon stop TGA meningkat dengan konten GC yang lebih tinggi. Sebaliknya, frekuensi kodon stop TAG, yang biasanya paling jarang digunakan dalam genom, tampaknya tidak terpengaruh oleh konten GC.<ref>Tit-Yee Wong. ''Role of Premature Stop Codons in Bacterial Evolution''. ''Journal of Bacteriology''. 2008. Vol. 190 (20). hlm. 6718–6725. doi:10.1128/JB.00682-08.</ref>


=== Pengenalan ===
=== Pengenalan ===
Pengenalan kodon stop terhadap [[bakteri]] telah dikaitkan dengan sebutan 'antikodon tripeptida', motif [[asam amino]] yang sangat dilestarikan di RF1 (PxT) dan RF2 (SPF). Walaupun hal ini telah didukung oleh sebuah studi struktural, tetapi terbukti bahwa [[hipotesis]] antikodon tripeptida merupakan sebuah penyederhanaan yang berlebihan.
Pengenalan kodon stop terhadap [[bakteri]] telah dikaitkan dengan sebutan 'antikodon tripeptida',<ref>Koichi Ito. ''A tripeptide 'anticodon' deciphers stop codons in messenger RNA''. ''Nature''. 1999. Vol. 403 (6770). hlm. 680–684. doi:10.1038/35001115.</ref> motif [[asam amino]] yang sangat dilestarikan di RF1 (PxT) dan RF2 (SPF). Walaupun hal ini telah didukung oleh sebuah studi struktural, tetapi terbukti bahwa [[hipotesis]] antikodon tripeptida merupakan sebuah penyederhanaan yang berlebihan.<ref>Gürkan Korkmaz. ''R213I mutation in release factor 2 (RF2) is one step forward for engineering an omnipotent release factor in bacteria ''Escherichia coli''''. ''Journal of Biological Chemistry''. 2017. Vol. 292 (36). hlm. 15134–15142. doi:10.1074/jbc.M117.785238.</ref>


== Sistem pemberian istilah ==
== Sistem pemberian istilah ==
Baris 29: Baris 112:


=== Mutasi ''amber'' (<code>UAG</code>) ===
=== Mutasi ''amber'' (<code>UAG</code>) ===
Mutasi amber merupakan rangkaian [[mutasi nonsense]] pertama yang ditemukan, kemudian diisolasi oleh Richard H. Epstein dan Charles Steinberg, lalu diberikan nama sesuai nama teman mereka yang juga seorang [[mahasiswa]] [[pascasarjana]], Caltech Harris Bernstein, yang nama belakangnya dalam bahasa [[Jerman]] berarti '''"[[amber]]"''' (''cf.'' [[:wikt:Bernstein#German|Bernstein]]).
Mutasi amber merupakan rangkaian [[mutasi nonsense]] pertama yang ditemukan, kemudian diisolasi oleh Richard H. Epstein dan Charles Steinberg, lalu diberikan nama sesuai nama teman mereka yang juga seorang [[mahasiswa]] [[pascasarjana]], Caltech Harris Bernstein, yang nama belakangnya dalam bahasa [[Jerman]] berarti '''"[[amber]]"''' (''cf.'' [[:wikt:Bernstein#German|Bernstein]]).<ref>Stahl FW. ''The amber mutants of phage T4''. ''Genetics''. 1995. Vol. 141 (2). hlm. 439–442.</ref><ref>Benjamin Lewin. [https://books.google.com/books?id=HZ34Ac2bS9sC&pg=PA204 Lewin's Essential GENES]. Jones & Bartlett Publishers. 2011-04-18. ISBN 978-1-4496-4380-5.</ref>


Virus dengan mutasi amber memiliki ciri kemampuan untuk menginfeksi hanya [[strain]] bakteri tertentu, dan dikenal sebagai penekan amber. Bakteri ini akan membawa mutasinya sendiri berguna untuk pemulihan fungsi pada [[virus]] [[mutan]]. Contoh, mutasi pada tRNA yang mengenali kodon stop amber dan memungkinkan terjadi translasi untuk "membaca" kodon dan menghasilkan protein berukuran penuh. Maka bentuk protein akan pulih normal dan "menekan" terjadinya mutasi amber.
Virus dengan mutasi amber memiliki ciri kemampuan untuk menginfeksi hanya [[strain]] bakteri tertentu, dan dikenal sebagai penekan amber. Bakteri ini akan membawa mutasinya sendiri berguna untuk pemulihan fungsi pada [[virus]] [[mutan]]. Contoh, mutasi pada tRNA yang mengenali kodon stop amber dan memungkinkan terjadi translasi untuk "membaca" kodon dan menghasilkan protein berukuran penuh. Maka bentuk protein akan pulih normal dan "menekan" terjadinya mutasi amber.<ref>Robin Cook. [http://www.bookrags.com/research/amber-ocher-and-opal-mutations-wog/ Amber, Ocher, and Opal Mutations Summary]. Gale.</ref>


=== Mutasi ''ochre'' (<code>UAA</code>) ===
=== Mutasi ''ochre'' (<code>UAA</code>) ===
Mutasi ''ochre'' merupakan mutasi kodon stop kedua yang telah ditemukan. Apabila warna-warna kuning-oranye-coklat memiliki asosiasi dengan mutasi amber, maka skodon stop yang diberi nama '''"[[ochre]]"''' ini, merupakan [[pigmen]] [[mineral]] yang memiliki asosisasi warna oranye-kemerahan-coklat.
Mutasi ''ochre'' merupakan mutasi kodon stop kedua yang telah ditemukan. Apabila warna-warna kuning-oranye-coklat memiliki asosiasi dengan mutasi amber, maka skodon stop yang diberi nama '''"[[ochre]]"''' ini, merupakan [[pigmen]] [[mineral]] yang memiliki asosisasi warna oranye-kemerahan-coklat.<ref>Benjamin Lewin. [https://books.google.com/books?id=HZ34Ac2bS9sC&pg=PA204 Lewin's Essential GENES]. Jones & Bartlett Publishers. 2011-04-18. ISBN 978-1-4496-4380-5.</ref>


Virus mutan ochre memiliki kemiripan sifat dengan mutan amber yakni dapat memulihkan kemampuan infeksi dalam [[strain]] bakteri penekan tertentu. Kumpulan penekan oker berbeda dari penekan kuning, sehingga mutan oker disimpulkan sesuai dengan triplet nukleotida yang berbeda. Melalui serangkaian eksperimen mutasi yang membandingkan mutan ini satu sama lain dan kodon asam amino lain yang diketahui, [[Sydney Brenner]] menyimpulkan bahwa mutasi kuning dan oker berhubungan dengan triplet nukleotida "UAG" dan "UAA".
Virus mutan ochre memiliki kemiripan sifat dengan mutan amber yakni dapat memulihkan kemampuan infeksi dalam [[strain]] bakteri penekan tertentu. Kumpulan penekan oker berbeda dari penekan kuning, sehingga mutan oker disimpulkan sesuai dengan triplet nukleotida yang berbeda. Melalui serangkaian eksperimen mutasi yang membandingkan mutan ini satu sama lain dan kodon asam amino lain yang diketahui, [[Sydney Brenner]] menyimpulkan bahwa mutasi kuning dan oker berhubungan dengan triplet nukleotida "UAG" dan "UAA".<ref>S. Brenner. ''Genetic Code: The 'Nonsense' Triplets for Chain Termination and their Suppression''. ''Nature''. 1965. Vol. 206 (4988). hlm. 994–8. doi:10.1038/206994a0.</ref>


=== Mutasi ''opal'' atau ''umber'' (<code>UGA</code>) ===
=== Mutasi ''opal'' atau ''umber'' (<code>UGA</code>) ===
Kodon stop ketiga dan terakhir dalam kode genetik standar ditemukan segera setelah itu, dan sesuai dengan triplet nukleotida "UGA". Untuk terus mencocokkan dengan tema mineral berwarna, kodon stop ketiga kemudian dikenal sebagai '' '"[[opal]]"' '', yang merupakan sejenis silika yang menunjukkan berbagai warna. Mutasi nonsens yang menciptakan kodon stop prematur ini kemudian disebut mutasi opal atau mutasi [[umber]].
Kodon stop ketiga dan terakhir dalam kode genetik standar ditemukan segera setelah itu, dan sesuai dengan triplet nukleotida "UGA".<ref>S. Brenner. ''UGA: A Third Nonsense Triplet in the Genetic Code''. ''Nature''. 1967. Vol. 213 (5075). hlm. 449–50. doi:10.1038/213449a0.</ref> Untuk terus mencocokkan dengan tema mineral berwarna, kodon stop ketiga kemudian dikenal sebagai '' '"[[opal]]"' '', yang merupakan sejenis silika yang menunjukkan berbagai warna.<ref>Benjamin Lewin. [https://books.google.com/books?id=HZ34Ac2bS9sC&pg=PA204 Lewin's Essential GENES]. Jones & Bartlett Publishers. 2011-04-18. ISBN 978-1-4496-4380-5.</ref> Mutasi nonsens yang menciptakan kodon stop prematur ini kemudian disebut mutasi opal atau mutasi [[umber]].


== Mutasi ==
== Mutasi ==
Baris 46: Baris 129:


=== Nonstop ===
=== Nonstop ===
 
Sebuah '''mutasi nonstop''' adalah [[mutasi titik]] yang terjadi pada kodon stop. Mutasi nonstop menyebabkan translasi lanjutan untai [[mRNA]] ke wilayah yang seharusnya tidak diterjemahkan. Mutasi nonstop dikaitkan dengan berbagai penyakit bawaan, termasuk diantaranya [[Hiperplasia adrenal kongenital]] (disingkat HAK, sebuah penyakit keturunan yang membuat penampilan fisik seorang wanita tampak lebih maskulin (''ambigous genitalia'')),<ref>Pang S. ''A novel nonstop mutation in the stop codon and a novel missense mutation in the type II 3beta-hydroxysteroid dehydrogenase (3beta-HSD) gene causing, respectively, nonclassic and classic 3beta-HSD deficiency congenital adrenal hyperplasia''. ''J Clin Endocrinol Metab''. 2002. Vol. 87 (6). hlm. 2556–63. doi:10.1210/jc.87.6.2556.</ref> [[Disgenesis mesenkim segmen anterior]],<ref>Doucette, L. ''A novel, non-stop mutation in ''FOXE3'' causes an autosomal dominant form of variable anterior segment dysgenesis including Peters anomaly''. ''European Journal of Human Genetics''. 2011. Vol. 19 (3). hlm. 293–299. doi:10.1038/ejhg.2010.210.</ref> [[Fibrosis kistik]]<ref>Jennifer Guimbellot. ''Toward inclusive therapy with CFTR modulators: Progress and challenges''. ''Pediatric Pulmonology''. November 2017. Vol. 52 (S48). hlm. S4–S14. doi:10.1002/ppul.23773.</ref> dan [[ensefalomiopati neurogastrointestinal mitokondria]].<ref>Torres-Torronteras, J. [https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00613761/file/PEER_stage2_10.1002%252Fhumu.21447.pdf A novel nonstop mutation in TYMP does not induce nonstop mRNA decay in a MNGIE patient with severe neuropathy]. ''Hum. Mutat''. 2011. Vol. 32 (4). hlm. E2061–E2068. doi:10.1002/humu.21447.</ref>
 
Sebuah '''mutasi nonstop''' adalah [[mutasi titik]] yang terjadi pada kodon stop. Mutasi nonstop menyebabkan translasi lanjutan untai [[mRNA]] ke wilayah yang seharusnya tidak diterjemahkan. Mutasi nonstop dikaitkan dengan berbagai penyakit bawaan, termasuk diantaranya [[Hiperplasia adrenal kongenital]] (disingkat HAK, sebuah penyakit keturunan yang membuat penampilan fisik seorang wanita tampak lebih maskulin (''ambigous genitalia'')), [[Disgenesis mesenkim segmen anterior]], [[Fibrosis kistik]] dan [[ensefalomiopati neurogastrointestinal mitokondria]].


== Penghentian tersembunyi ==
== Penghentian tersembunyi ==
 
Penghentian tersembunyi (''hidden stop'') adalah kodon non-stop yang akan dibaca sebagai kodon stop apabila [[frameshift]] ed +1 atau −1. Stop ini akan diterjemahkan sebelum waktunya apabila terjadi pergeseran bingkai yang sesuai (seperti karena slip RNA ribosom) sebelum hidden stop terjadi. Kodon yang dapat membentuk hidden stop lebih sering digunakan pada [[genom]] dibandingkan dengan kodon sinonim yang mengkode asam amino. [[Ribosomal RNA|rRNA]] yang tidak stabil pada suatu organisme berkorelasi dengan frekuensi hidden stop yang lebih tinggi.<ref>Hervé Seligmann. ''The Ambush Hypothesis: Hidden Stop Codons Prevent Off-Frame Gene Reading''. ''DNA and Cell Biology''. 2004. Vol. 23 (10). hlm. 701–5. doi:10.1089/1044549042476910.</ref> Namun hipotesis ini tidak dapat divalidasi tanpa bukti data yang lebih banyak.<ref>Andre Cavalcanti. ''Ambushing the ambush hypothesis: predicting and evaluating off-frame codon frequencies in Prokaryotic Genomes''. ''BMC Genomics''. 2013. Vol. 14 (418). hlm. 1–8. doi:10.1186/1471-2164-14-418.</ref>
Penghentian tersembunyi (''hidden stop'') adalah kodon non-stop yang akan dibaca sebagai kodon stop apabila [[frameshift]] ed +1 atau −1. Stop ini akan diterjemahkan sebelum waktunya apabila terjadi pergeseran bingkai yang sesuai (seperti karena slip RNA ribosom) sebelum hidden stop terjadi. Kodon yang dapat membentuk hidden stop lebih sering digunakan pada [[genom]] dibandingkan dengan kodon sinonim yang mengkode asam amino. [[Ribosomal RNA|rRNA]] yang tidak stabil pada suatu organisme berkorelasi dengan frekuensi hidden stop yang lebih tinggi. Namun hipotesis ini tidak dapat divalidasi tanpa bukti data yang lebih banyak.


== Pembacaan translasi ==
== Pembacaan translasi ==
Penekanan kodon stop atau disebut juga pembacaan translasi dapat terjadi apabila dalam terjemahan kodon stop diartikan sebagai kodon sense, yaitu ketika asam amino (standar) dikodekan oleh kodon stop. [[TRNA]] yang bermutasi dapat menjadi penyebab pembacaan, tetapi juga disebabkan oleh [[nukleotida]] tertentu yang berada dekat dengan kodon stop. Pembacaan atau translasi sangat umum terjadi pada virus dan bakteri, bahkan telah ditemukan sebagai prinsip pengaturan gen pada [[manusia]], [[ragi]], [[bakteri]] dan [[drosophila]]. Jenis pembacaan translasi endogennya merupakan variasi dari [[kode genetik]], karena kodon stop merupakan kode untuk asam amino. Untuk kasus enzim [[malate dehidrogenase]] pada manusia, kodon stop akan dibaca dengan frekuensi sekitar 4%.
Penekanan kodon stop atau disebut juga pembacaan translasi dapat terjadi apabila dalam terjemahan kodon stop diartikan sebagai kodon sense, yaitu ketika asam amino (standar) dikodekan oleh kodon stop. [[TRNA]] yang bermutasi dapat menjadi penyebab pembacaan, tetapi juga disebabkan oleh [[nukleotida]] tertentu yang berada dekat dengan kodon stop. Pembacaan atau translasi sangat umum terjadi pada virus dan bakteri, bahkan telah ditemukan sebagai prinsip pengaturan gen pada [[manusia]], [[ragi]], [[bakteri]] dan [[drosophila]].<ref>''Reprogrammed genetic decoding in cellular gene expression''. ''Molecular Cell''. 2004. Vol. 13 (2). hlm. 157–68. doi:10.1016/S1097-2765(04)00031-0.</ref><ref>''Peroxisomal lactate dehydrogenase is generated by translational readthrough in mammals''. ''eLife''. 2014. Vol. 3. hlm. e03640. doi:10.7554/eLife.03640.</ref> Jenis pembacaan translasi endogennya merupakan variasi dari [[kode genetik]], karena kodon stop merupakan kode untuk asam amino. Untuk kasus enzim [[malate dehidrogenase]] pada manusia, kodon stop akan dibaca dengan frekuensi sekitar 4%.<ref>''The functional readthrough extension of malate dehydrogenase reveals a modification of the genetic code''. ''Open Biol''. 2016. Vol. 6 (11). hlm. 160246. doi:10.1098/rsob.160246.</ref>


== Referensi ==
== Referensi ==
<references />


== Sumber dan atribusi ==


Konten artikel ini diadaptasi dari [https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Kodon+stop&oldid=29599879 Wikipedia bahasa Indonesia], revisi 29599879 (2026-08-19T10:43:31Z), yang tersedia berdasarkan lisensi Creative Commons Atribusi-BerbagiSerupa (CC BY-SA). Gambar pada artikel ini bersumber dari Wikimedia Commons dan mengikuti ketentuan lisensi masing-masing berkas. Mohon gunakan konten dan media secara bijak serta sesuai dengan ketentuan lisensi yang berlaku.


== Sumber dan atribusi ==
<!-- WIKI_UNISSULA_PRESENTATION_V4 -->
 
Konten artikel ini diadaptasi dari [https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Kodon+stop&oldid=29599879 Wikipedia bahasa Indonesia], revisi 29599879 (2026-08-19T10:43:31Z), yang tersedia berdasarkan lisensi Creative Commons Atribusi-BerbagiSerupa (CC BY-SA). Mohon gunakan konten ini secara bijak serta sesuai dengan ketentuan lisensi yang berlaku.

Revisi terkini sejak 29 Agustus 2026 18.13

Homo sapiens-mtDNA~NC 012920-ATP8+ATP6 Overlap

Kodon stop (Inggris: stop codon) atau disebut juga "kodon terminasi" atau "kodon berhenti", di dalam molekuler biologi merupakan sebuah kode genetik atau kodon (nukleotida triplet dalam messenger RNA) yang menandakan penghentian proses translasi pada protein.[1] Kebanyakan kodon dalam mRNA berhubungan dengan penambahan asam amino ke rantai polipeptida yang tumbuh, dan pada akhirnya dapat menjadi protein. Kodon stop akan memberi sinyal penghentian proses ini dengan mengikat faktor pelepas, yang menyebabkan sub-unit ribosom terlepas, melepaskan rantai asam amino.

Properti

Standar kodon

Dalam kode genetik standar, ada tiga jenis kodon terminasi yang berbeda, yakni:

Kodon Kode Standar
(Translasi tabel 1) 		Nama
DNA RNA
TAG UAG STOP = Ter (*) "amber"
TAA UAA STOP = Ter (*) "ochre"
TGA UGA STOP = Ter (*) "opal" (atau "umber")

Kodon stop alternatif

Terdapat variasi pada kode genetik standar, dan kodon stop alternatif yang telah ditemukan dalam genom mitokondria dari vertebrata,[2] Scenedesmus obliquus,[3] dan Thraustochitrid.[4]

Tabel kodon stop alternatif dan perbandingan dengan kode genetik standar
Kode Genetik Tabel
Translasi 		Kodon Translasi
dengan kode ini 		Translasi standar
DNA RNA
Vertebrate mitochondrial 2 AGA AGA STOP = Ter (*) Arg (R)
AGG AGG STOP = Ter (*) Arg (R)
Scenedesmus obliquus mitochondrial 22 TCA UCA STOP = Ter (*) Ser (S)
Thraustochytrium mitochondrial 23 TTA UUA STOP = Ter (*) Leu (L)
sifat biokimia Amino-acid Nonpolar Polar Basic Acidic Penghentian: stop kodon

Penugasan ulang kodon stop

Kode genetik inti fleksibel seperti yang diilustrasikan oleh varian kode genetik, akan menugaskan kembali kodon stop standar menjadi asam amino.[5]

Tabel syarat kodon stop dan perbandingan dengan kode genetik standar
Kode genetik Tabel
translasi 		Kodon Syarat
translasi 		Standar translasi
DNA RNA
Nuklir Karaorelict 27 TGA UGA Ter (*) or Trp (W) Ter (*)
Nuklir Condylostoma 28 TAA UAA Ter (*) or Gln (Q) Ter (*)
TAG UAG Ter (*) or Gln (Q) Ter (*)
TGA UGA Ter (*) or Trp (W) Ter (*)
Nuklir Blastocrithidia 31 TAA UAA Ter (*) or Glu (E) Ter (*)
TAG UAG Ter (*) or Glu (E) Ter (*)

Translasi

Pada 2007, kodon UGA diidentifikasi sebagai kodon yang mengkode selenosistein (Sec) dan ditemukan pula di 25 selenoprotein yang terdapat pada situs aktif protein. Kodon UAG dapat juga diterjemahkan ke dalam pirolisis (Pyl) dengan cara yang sama, dan terjemahan kodon ini diaktifkan oleh kedekatan elemen SECIS (SElenoCysteine Incorporation Sequence) atau Urutan Penggabungan SElenoCysteine.[6]

Distribusi genomik

Distribusi kodon stop dalam genom suatu organisme bersifat tidak acak dan dapat dihubungkan dengan konten GC.[7][8] Sebagai contoh, dalam genom K-12 E. coli, terdapat 2.705 kodon stop TAA (63%), 1.257 kodon stop TGA (29%), dan 326 kodon stop TAG (8%), dengan konten GC sebesar 50.8%.[9] Selain itu, substrat untuk kodon stop yaitu faktor pelepas 1 atau faktor pelepas 2, menunjukkan korelasi yang kuat dengan kelimpahan kodon stop ini.[10]

Sebuah studi skala besar terhadap bakteri dengan berbagai konten GC yang bervariasi menemukan bahwa frekuensi kodon stop TAA menurun seiring dengan meningkatkan konten GC, sedangkan frekuensi kodon stop TGA meningkat dengan konten GC yang lebih tinggi. Sebaliknya, frekuensi kodon stop TAG, yang biasanya paling jarang digunakan dalam genom, tampaknya tidak terpengaruh oleh konten GC.[11]

Pengenalan

Pengenalan kodon stop terhadap bakteri telah dikaitkan dengan sebutan 'antikodon tripeptida',[12] motif asam amino yang sangat dilestarikan di RF1 (PxT) dan RF2 (SPF). Walaupun hal ini telah didukung oleh sebuah studi struktural, tetapi terbukti bahwa hipotesis antikodon tripeptida merupakan sebuah penyederhanaan yang berlebihan.[13]

Sistem pemberian istilah

Secara historis, kodon stop memiliki beragam nama yang berbeda, dan semuanya memiliki kaitan dengan kelas mutan yang berbeda namun semuanya berperilaku sama. Mutan ini terlebih dahulu diisolasi dalam bakteriofag (T4 dan lambda), virus yang menginfeksi bakteri Escherichia coli. Mutasi pada gen virus akan melemahkan kemampuan infeksi, dan ada kemungkinan akan menciptakan virus yang mampu menginfeksi dan tumbuh hanya dalam varietas E. coli tertentu.

Mutasi amber (UAG)

Mutasi amber merupakan rangkaian mutasi nonsense pertama yang ditemukan, kemudian diisolasi oleh Richard H. Epstein dan Charles Steinberg, lalu diberikan nama sesuai nama teman mereka yang juga seorang mahasiswa pascasarjana, Caltech Harris Bernstein, yang nama belakangnya dalam bahasa Jerman berarti "amber" (cf. Bernstein).[14][15]

Virus dengan mutasi amber memiliki ciri kemampuan untuk menginfeksi hanya strain bakteri tertentu, dan dikenal sebagai penekan amber. Bakteri ini akan membawa mutasinya sendiri berguna untuk pemulihan fungsi pada virus mutan. Contoh, mutasi pada tRNA yang mengenali kodon stop amber dan memungkinkan terjadi translasi untuk "membaca" kodon dan menghasilkan protein berukuran penuh. Maka bentuk protein akan pulih normal dan "menekan" terjadinya mutasi amber.[16]

Mutasi ochre (UAA)

Mutasi ochre merupakan mutasi kodon stop kedua yang telah ditemukan. Apabila warna-warna kuning-oranye-coklat memiliki asosiasi dengan mutasi amber, maka skodon stop yang diberi nama "ochre" ini, merupakan pigmen mineral yang memiliki asosisasi warna oranye-kemerahan-coklat.[17]

Virus mutan ochre memiliki kemiripan sifat dengan mutan amber yakni dapat memulihkan kemampuan infeksi dalam strain bakteri penekan tertentu. Kumpulan penekan oker berbeda dari penekan kuning, sehingga mutan oker disimpulkan sesuai dengan triplet nukleotida yang berbeda. Melalui serangkaian eksperimen mutasi yang membandingkan mutan ini satu sama lain dan kodon asam amino lain yang diketahui, Sydney Brenner menyimpulkan bahwa mutasi kuning dan oker berhubungan dengan triplet nukleotida "UAG" dan "UAA".[18]

Mutasi opal atau umber (UGA)

Kodon stop ketiga dan terakhir dalam kode genetik standar ditemukan segera setelah itu, dan sesuai dengan triplet nukleotida "UGA".[19] Untuk terus mencocokkan dengan tema mineral berwarna, kodon stop ketiga kemudian dikenal sebagai '"opal"' , yang merupakan sejenis silika yang menunjukkan berbagai warna.[20] Mutasi nonsens yang menciptakan kodon stop prematur ini kemudian disebut mutasi opal atau mutasi umber.

Mutasi

Nonsense

Mutasi nonsense adalah perubahan dalam urutan DNA yang memperkenalkan kodon stop prematur, dan menyebabkan protein yang dihasilkan dipendekkan secara tidak normal. Hal ini sering menyebabkan hilangnya fungsi protein, karena bagian penting dari rantai asam amino tidak terbentuk lagi. Secara terminologi, kodon stop disebut juga dengan kodon nonsense.

Nonstop

Sebuah mutasi nonstop adalah mutasi titik yang terjadi pada kodon stop. Mutasi nonstop menyebabkan translasi lanjutan untai mRNA ke wilayah yang seharusnya tidak diterjemahkan. Mutasi nonstop dikaitkan dengan berbagai penyakit bawaan, termasuk diantaranya Hiperplasia adrenal kongenital (disingkat HAK, sebuah penyakit keturunan yang membuat penampilan fisik seorang wanita tampak lebih maskulin (ambigous genitalia)),[21] Disgenesis mesenkim segmen anterior,[22] Fibrosis kistik[23] dan ensefalomiopati neurogastrointestinal mitokondria.[24]

Penghentian tersembunyi

Penghentian tersembunyi (hidden stop) adalah kodon non-stop yang akan dibaca sebagai kodon stop apabila frameshift ed +1 atau −1. Stop ini akan diterjemahkan sebelum waktunya apabila terjadi pergeseran bingkai yang sesuai (seperti karena slip RNA ribosom) sebelum hidden stop terjadi. Kodon yang dapat membentuk hidden stop lebih sering digunakan pada genom dibandingkan dengan kodon sinonim yang mengkode asam amino. rRNA yang tidak stabil pada suatu organisme berkorelasi dengan frekuensi hidden stop yang lebih tinggi.[25] Namun hipotesis ini tidak dapat divalidasi tanpa bukti data yang lebih banyak.[26]

Pembacaan translasi

Penekanan kodon stop atau disebut juga pembacaan translasi dapat terjadi apabila dalam terjemahan kodon stop diartikan sebagai kodon sense, yaitu ketika asam amino (standar) dikodekan oleh kodon stop. TRNA yang bermutasi dapat menjadi penyebab pembacaan, tetapi juga disebabkan oleh nukleotida tertentu yang berada dekat dengan kodon stop. Pembacaan atau translasi sangat umum terjadi pada virus dan bakteri, bahkan telah ditemukan sebagai prinsip pengaturan gen pada manusia, ragi, bakteri dan drosophila.[27][28] Jenis pembacaan translasi endogennya merupakan variasi dari kode genetik, karena kodon stop merupakan kode untuk asam amino. Untuk kasus enzim malate dehidrogenase pada manusia, kodon stop akan dibaca dengan frekuensi sekitar 4%.[29]

Referensi

  1. ↑ An Introduction to Genetic Analysis. W.H. Freeman and Company. 2000.
  2. ↑ B. G. Barrell. A different genetic code in human mitochondria. Nature. 1979-11-08. Vol. 282 (5735). hlm. 189–194. doi:10.1038/282189a0.
  3. ↑ A. M. Nedelcu, R. W. Lee, G. Lemieux, M. W. Gray, G. Burger. The complete mitochondrial DNA sequence of Scenedesmus obliquus reflects an intermediate stage in the evolution of the green algal mitochondrial genome. Genome Research. June 2000. Vol. 10 (6). hlm. 819–831. doi:10.1101/gr.10.6.819.
  4. ↑ Jeremy G. Wideman. Unexpected mitochondrial genome diversity revealed by targeted single-cell genomics of heterotrophic flagellated protists. Nature Microbiology. 2019-11-25. Vol. 5 (1). hlm. 154–165. doi:10.1038/s41564-019-0605-4.
  5. ↑ Estienne Carl Swart. Genetic Codes with No Dedicated Stop Codon: Context-Dependent Translation Termination. Cell. 2016. Vol. 166 (3). hlm. 691–702. doi:10.1016/j.cell.2016.06.020.
  6. ↑ Laura Vanda Papp. From Selenium to Selenoproteins: Synthesis, Identity, and Their Role in Human Health. Antioxidants & Redox Signaling. 2007. Vol. 9 (7). hlm. 775–806. doi:10.1089/ars.2007.1528.
  7. ↑ Stop codons in bacteria are not selectively equivalent. Biology Direct. 2012. Vol. 7. hlm. 30. doi:10.1186/1745-6150-7-30.
  8. ↑ Gürkan Korkmaz. Comprehensive Analysis of Stop Codon Usage in Bacteria and Its Correlation with Release Factor Abundance. The Journal of Biological Chemistry. 2014. Vol. 289 (44). hlm. 775–806. doi:10.1074/jbc.M114.606632.
  9. ↑ Escherichia coli str. K-12 substr. MG1655, complete genome [Genbank Accession Number: U00096]. GenBank. NCBI.
  10. ↑ Gürkan Korkmaz. Comprehensive Analysis of Stop Codon Usage in Bacteria and Its Correlation with Release Factor Abundance. The Journal of Biological Chemistry. 2014. Vol. 289 (44). hlm. 775–806. doi:10.1074/jbc.M114.606632.
  11. ↑ Tit-Yee Wong. Role of Premature Stop Codons in Bacterial Evolution. Journal of Bacteriology. 2008. Vol. 190 (20). hlm. 6718–6725. doi:10.1128/JB.00682-08.
  12. ↑ Koichi Ito. A tripeptide 'anticodon' deciphers stop codons in messenger RNA. Nature. 1999. Vol. 403 (6770). hlm. 680–684. doi:10.1038/35001115.
  13. ↑ Gürkan Korkmaz. R213I mutation in release factor 2 (RF2) is one step forward for engineering an omnipotent release factor in bacteria Escherichia coli'. Journal of Biological Chemistry. 2017. Vol. 292 (36). hlm. 15134–15142. doi:10.1074/jbc.M117.785238.
  14. ↑ Stahl FW. The amber mutants of phage T4. Genetics. 1995. Vol. 141 (2). hlm. 439–442.
  15. ↑ Benjamin Lewin. Lewin's Essential GENES. Jones & Bartlett Publishers. 2011-04-18. ISBN 978-1-4496-4380-5.
  16. ↑ Robin Cook. Amber, Ocher, and Opal Mutations Summary. Gale.
  17. ↑ Benjamin Lewin. Lewin's Essential GENES. Jones & Bartlett Publishers. 2011-04-18. ISBN 978-1-4496-4380-5.
  18. ↑ S. Brenner. Genetic Code: The 'Nonsense' Triplets for Chain Termination and their Suppression. Nature. 1965. Vol. 206 (4988). hlm. 994–8. doi:10.1038/206994a0.
  19. ↑ S. Brenner. UGA: A Third Nonsense Triplet in the Genetic Code. Nature. 1967. Vol. 213 (5075). hlm. 449–50. doi:10.1038/213449a0.
  20. ↑ Benjamin Lewin. Lewin's Essential GENES. Jones & Bartlett Publishers. 2011-04-18. ISBN 978-1-4496-4380-5.
  21. ↑ Pang S. A novel nonstop mutation in the stop codon and a novel missense mutation in the type II 3beta-hydroxysteroid dehydrogenase (3beta-HSD) gene causing, respectively, nonclassic and classic 3beta-HSD deficiency congenital adrenal hyperplasia. J Clin Endocrinol Metab. 2002. Vol. 87 (6). hlm. 2556–63. doi:10.1210/jc.87.6.2556.
  22. ↑ Doucette, L. A novel, non-stop mutation in FOXE3 causes an autosomal dominant form of variable anterior segment dysgenesis including Peters anomaly. European Journal of Human Genetics. 2011. Vol. 19 (3). hlm. 293–299. doi:10.1038/ejhg.2010.210.
  23. ↑ Jennifer Guimbellot. Toward inclusive therapy with CFTR modulators: Progress and challenges. Pediatric Pulmonology. November 2017. Vol. 52 (S48). hlm. S4–S14. doi:10.1002/ppul.23773.
  24. ↑ Torres-Torronteras, J. A novel nonstop mutation in TYMP does not induce nonstop mRNA decay in a MNGIE patient with severe neuropathy. Hum. Mutat. 2011. Vol. 32 (4). hlm. E2061–E2068. doi:10.1002/humu.21447.
  25. ↑ Hervé Seligmann. The Ambush Hypothesis: Hidden Stop Codons Prevent Off-Frame Gene Reading. DNA and Cell Biology. 2004. Vol. 23 (10). hlm. 701–5. doi:10.1089/1044549042476910.
  26. ↑ Andre Cavalcanti. Ambushing the ambush hypothesis: predicting and evaluating off-frame codon frequencies in Prokaryotic Genomes. BMC Genomics. 2013. Vol. 14 (418). hlm. 1–8. doi:10.1186/1471-2164-14-418.
  27. ↑ Reprogrammed genetic decoding in cellular gene expression. Molecular Cell. 2004. Vol. 13 (2). hlm. 157–68. doi:10.1016/S1097-2765(04)00031-0.
  28. ↑ Peroxisomal lactate dehydrogenase is generated by translational readthrough in mammals. eLife. 2014. Vol. 3. hlm. e03640. doi:10.7554/eLife.03640.
  29. ↑ The functional readthrough extension of malate dehydrogenase reveals a modification of the genetic code. Open Biol. 2016. Vol. 6 (11). hlm. 160246. doi:10.1098/rsob.160246.

Sumber dan atribusi

Konten artikel ini diadaptasi dari Wikipedia bahasa Indonesia, revisi 29599879 (2026-08-19T10:43:31Z), yang tersedia berdasarkan lisensi Creative Commons Atribusi-BerbagiSerupa (CC BY-SA). Gambar pada artikel ini bersumber dari Wikimedia Commons dan mengikuti ketentuan lisensi masing-masing berkas. Mohon gunakan konten dan media secara bijak serta sesuai dengan ketentuan lisensi yang berlaku.


Diperoleh dari "https://wiki.unissula.ac.id/index.php?title=Kodon_stop&oldid=27606"