Lompat ke isi

Fotosimbiosis

Ensiklopedia Pengetahuan Universitas Islam Sultan Agung
Caloplaca thallincola

Fotosimbiosis adalah jenis simbiosis dimana salah satu makhluk hidup mampu melakukan fotosintesis.[1]

Contoh dari hubungan fotosimbiosis di antaranya termasuk yang melibatkan lumut kerak, plankton, ciliata, dan berbagai biota laut termasuk koral, koral api, kima raksasa, dan ubur ubur.[2][3][4]

Fotosimbiosis penting dalam tahap pengembangan pemeliharaan, dan evolusi dari ekosistem darat dan perairan, contohnya pada kerak tanah biologis, pembentukan tanah, mendukung populasi mikroba dengan diversitas yang tinggi di darat dan perairan, dan pertumbuhan dan pemeliharaan terumbu karang.[5][6]

Disaat suatu organisme bersimbiosis dengan hidup di dalam organisme lainnya, disebut endosimbiosis. Hubungan fotosimbiosis terjadi ketika mikroalga dan/atau sianobakteri hidup di dalam inang heterotrof, yang mana diduga sebagai awal mula eukariota memperoleh fotosintesis dan akhirnya menuju ke evolusi tumbuhan.[7][8]

Terjadi pada

Lumut kerak

Lumut kerak mewakili asosiasi antara satu atau lebih mikobion jamur dan satu atau lebih alga fotosintesis atau fotobion sianobakteria. Mikobion menyediakan perlindungan dari predasi dan desikasi, sedangkan fotobion menyediakan energi dalam bentuk karbon terfiksasi. Partner sianobakteria juga mampu untuk mengikat nitrogen untuk partner jamurnya.[9] Penelitian terbaru menemukan bahwa bakteria non-fotosintesis mikrobioma yang terasosiasi dengan lumut kerak bisa saja memiliki fungsi yang signifikan terhadap lumut kerak.[10]

Sebagian besar partner mikobion berasal dari ascomycota, dan kelas terbesar dari fungi yang terasosiasi dengan lumut kerak adalah Lecanoromycetes.[11] Sebagian besar lumut kerak memperoleh fotobion dari Chlorophyta (alga hijau).[12] Dinamika ko-evolusioner di antara mikobion dan fotobion masih belum jelas, dikarenakan banyak fotobion yang mampu hidup bebas, dan banyak fungi yang terasosiasi dengan lumut kerak menunjukkan perilaku adaptif terhadap simbiosis ini seperti kemampuan untuk tahan terhadap tingkat spesi oksigen reaktif (ROS) yang tinggi, konversi dari gula ke poliol lah yang membantu dalam desikasi, dan penurunan regilasi pada jamur virulensi. Bagaimanapun, semuanya masih samar apakah ini sifat turunan atau sifat nenek moyang[13]

Jumlah spesies fotobion yang terdeskripsi sekarang ini adalah sekitar 100, jauh lebih sedikit dibandingkan 19,000 spesies dari jamur mikrobion yang sudah terdeskripsi, dan faktor seperti geografi dapat mendominasi preferensi mikobion.[14][15] Analisis filogenetik fungi yang berasosiasi dengan lumut kerak telah menunjukkan, sepanjang sejarah evolusi, telah terjadi kehilangan fotosimbion yang berulang, pergantian fotosimbion, dan peristiwa simbiosis lumut kerak yang independen pada taksa jamur yang sebelumnya tidak berkerabat .[16][17] Kehilangan simbiosis lumut kerak kemungkinan telah menyebabkan koeksistensi antara fungi yang tidak bersimbiosis dan fungi yang bersimbiosis pada lumut kerak.[18]

Spons

Spons (filum Porifera) memiliki keragaman yang luas dalam asosiasi fotosimbion. Fotosimbiosis ditemukan pada 4 kelas Porifera (Demospongiae, Hexactinellida, Homoscleromorpha, and Calcarea), dan partner fotosintesis yang diketahui adalah sianobakteria, chloroflexi, dinoflagellata, dan alga merah (Rhodophyta) hijau (Chlorophyta). Sejarah evolusi fotosimbiosis pada spons yang diketahui relatif sedikit dikarenakan kurangnya data genomik.[19] Meskipun begitu, sudah terlihat bahwa fotosimbiosis diperoleh secara vertikal (turunan dari induk) dan/atau horizontal (diperoleh dari lingkungan).[20] Fotosimbiosis dapat menyuplai hingga setengah dari kebutuhan respirasi inang spons dan dapat membantu spons disaat masa kekurangan nutrien.[21]

Cnidaria (Ubur-ubur)

Anggota kelas tertentu dari filum Cnidaria terkenal sebagai partner fotosimbiosis. Anggota dari karang (Kelas Anthozoa) dalam ordo Hexacorallia dan Octocorallia membentuk simbiosis yang baik dengan dinoflagelata genus Symbiodinium. Beberapa ubur ubur (kelas Scyphozoa) dalam genus Cassiopea (ubur ubur terbalik) juga memiliki Symbiodinium. Spesies tertentu dari genus Hydra (kelas Hydrozoa) juga menjadi inang alga hijau dan membentuk fotosimbiosis yang stabil.[22]

Evolusi fotosimbiosis pada karang diduga memainkan peran penting dalam pembentukan terumbu karang secara global.[23] Begitupun karang juga beradaptasi untuk membuang fotosimbion cacat, spesies yang menghasilkan oksigen reaktif beracun tingkat tinggi, proses yang dikenal sebagai pemutihan karang.[24] Identitas dari fotosimbion Symbiodinium bisa bertukar di karang, meskipun ini sangat bergantung pada jenis transmisi: beberapa spesies mentransmisikan pasangan alga mereka secara vertikal melalui telur,[25] sedangkan spesies lainnya mendapatkan dinoflagelata dari lingkungan saat telur mereka baru dilepaskan.[26] Karena alga tidak terawetkan di dalam jejak fosil karang, memahami sejarah evolusioner simbiosisnya sulit.[27]  

Bilateria

Dalam kelompok basal bilateria, fotosimbiosis di sistem laut dan payau hanya ditemukan pada famili Convolutidae.[28] Di dalam kelompok Acoela pengetahuan tentang simbion yang ada masih terbatas, dan mereka secara samar diidentifikasikan sebagai zoochlorella atau zooxanthella.[29][30] Beberapa spesies memiliki hubungan simbiosis dengan klorofit Tetraselmis convolutae sedangkan spesies lain memiliki hubungan simbiosis dengan dinoflagelata Symbiodinium, Amphidinium klebsii, atau diatom pada genus Licomorpha.[31][32][33][34][35][36][37][38]

Dalam ekosistem air tawar, fotosimbiosis terdapat pada platyhelminthes yang termasuk bagian dari kelompokRhabdocoela.[39] Dalam kelompok ini, anggota dari famili Provorticidae, Dalyeliidae, dan Typhloplanidae bersimbiosis.[40] Anggota dari Provorticidae kemungkinan mengonsumsi diatom dan mempertahankan simbion mereka.[41] Typhloplanidae memiliki hubungan simbiosis dengan klorofit dari genus Chlorella.[42]

Moluska

Fotosimbiosis secara taksonomi terbatas pada Moluska.[43] bivalvia laut tropis dalam famili kerang batu membentuk hubungan simbiosis dengan dinoflagelata Symbiodinium.[44] Famili ini memiliki organisme besar yang sering disebut sebagai kima raksasa dan ukurannya yang besar dikaitkan dengan terbentuknya hubungan simbiotik ini. Selain itu, Symbiodinium hidup diluar inangnya, yang mana cukup jarang terjadi.[45] Bivalvia air tawar dengan hubungan simbiosis yang diketahui hanya pada genus Anodonta yang menjadi inang dari klorofit Chlorella yang hidup di insang dan mantel inangnya.[46] Pada bivalvia, fotosimbiosis diduga sudah berevolusi dua kali, pada genus Anodonta dan pada famili Cardiidae.[47] Namun, bagaimana hal ini berevolusi pada Cardiidae bisa saja terjadi melalui perolehan dan kehilangan yang berbeda pada famili mereka [48]

Gastropoda

Pada gastropoda, fotosimbiosis dapat ditemukan pada beberapa genus

Spesies Strombus gigas menjadi inang dari Symbiodinium yang diperolah saat tahap larva, yang pada saat itu merupakan simbiosis mutualisme.[49] Namun, disaat memasuki tahap dewasa, Symbiodinium menjadi parasit dikarenakan cangkangnya menghambat fotosintesis.[50]

Grup lain pada gastropoda, siput laut heterobranchia, memiliki dua sistem yang berbeda untuk bersimbiosis. Yang pertama, Biku, mendapatkan simbionnya dengan cara memakan mangsa cnidaria yang sedang menjalin hubungan simbiosis.[51] Pada kelompok biku, fotosimbiosis sudah berevolusi dua kali, pada Melibe dan Aeolidida.[52] Pada Aeolidida diduga telah terdapat beberapa perolehan dan kehilangan fotosimbiosis karena sebagian besar genus mencakup spesies baik fotosimbiosis maupun non-fotosimbiosis.[53] Yang kedua, Sacoglossa, menyingkirkan kloroplas dari makro alga dan menyimpan mereka di saluran pencernaan yang pada titik tertentu mereka disebut sebagai kleptoplasti.[54] Apakah kleptoplas ini mempertahankan kemampuan fotosintesisnya atau tidak, tergantung pada kemampuan inang dalam mengonsumsi mereka dengan benar.[55] Dalam grup ini, kleptoplasi fungsional sudah didapatkan dua kali, pada Costasiellidae dan Plakobranchacea.[56]

Chordata

Fotosimbiosis relatif tidak umum pada spesies chordata.[57] Salah satu contoh fotosimbiosisnya terjadi pada ascidia, "sea squirt". Pada genus Didemnidae, 30 spesies membangun hubungan simbiosis.[58] Ascidia fotosintetik terasosiasi dengan sianobakteri dari genus Prochloron dan juga dalam beberapa kasus, spesies Synechocystis trididemni.[59] 30 spesies yang hubungan simbiosis tersebar dalam 4 genus dimana spesies sejenis umumnya non simbiotik, menunjukkan adanya beberapa asal usul fotosimbiosis pada ascidia.[60]

Sebagai tambahan pada ascidia, embrio dari beberapa spesies amfibi (Ambystoma maculatum, Ambystoma gracile, Ambystoma jeffersonium, Ambystoma trigrinum, Hynobius nigrescens, Lithobates sylvaticus, dan Lithobates aurora) membentuk hubungan simbiosis dengan alga hijau dari genus Oophila.[61][62][63] Alga ini ditemukan pada kumpulan telur spesies tersebut, sehingga mereka terlihat hijau dan menyediakan oksigen dan karbohidrat kepada embrio.[64] Dalam kasus yang sama, sedikit yang diketahui tentang evolusi simbiosis pada amfibi, tetapi nampaknya terdapat beberapa asal usul

Protista

Fotosimbiosis sudah berevolusi beberapa kali dalam protista taksa Ciliophora, Foraminifera, Radiolaria, Dinoflagellata, dan diatoms.[65] Foraminifera dan Radiolaria adalah taksa plankton yang berperan sebagai produsen pertama di komunitas laut terbuka.[66] Spesies fotosintetik plankton berasosiasi dengan simbion dari dinoflagelata, diatom, alga merah, klorofita, dan sianobakteri yang mana bisa dipindahkan baik secara vertikal maupun horizontal.[67] Pada Foraminifera, spesies bentik kemungkinan akan bersimbiosis dengan Symbiodinium atau menyimpan kloroplas yang berada di tubuh alga yang dimangsanya.[68] Spesies plankton dari Foraminifera umumnya berasosiasi dengan Pelagodinium.[69] Spesies ini sering dianggap sebagai spesies indikator dikarenakan oleh pemutihan mereka sebagai respon terhadap tekanan lingkungan.[70] Pada Radiolaria kelompok Acantharia, fotosintetik spesies menghuni permukaan air sedangkan non fotosintetik spesies menghuni perairan yang lebih dalam. Fotosintetik Acantharia berasosiasi dengan mikroalga yang sama dengan kelompok Foraminifera, tetapi juga ditemukan berasosiasi dengan Phaeocystis, Heterocapsa, Scrippsiella, dan Azadinium yang mana sebelumnya tidak diketahui terlibat dalam simbiosis fotosintetik.[71] Selain itu, beberapa spesies yang bersimbiosis dengan Acantharia sering kali identik dengan spesies yang hidup bebas, menunjukkan perpindahan simbion secara horizontal.[72] Hal ini memberi gambaran tentang pola evolusionari yang mendasari hubungan simbiosis ini, menunjukkan bahwa seleksi untuk simbiosis relatif lemah dan simbiosis ini kemungkinan hasil dari kemampuan adaptasi dari spesies inang plankton.

Referensi

  1. ↑ photosymbiosis. Oxford Reference.
  2. ↑ Lineage-specific variation in the evolutionary stability of coral photosymbiosis. Science Advances. 2021. Vol. 7 (39). hlm. eabh4243. doi:10.1126/sciadv.abh4243.
  3. ↑ Johan Decelle. New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton: Mutualism or parasitism?. Communicative & Integrative Biology. 2013. Vol. 6 (4). hlm. e24560. doi:10.4161/cib.24560.
  4. ↑ Living Inside a Jellyfish: The Symbiosis Case Study of Host-Specialized Dinoflagellates, "Zooxanthellae", and the Scyphozoan Cotylorhiza tuberculata.
  5. ↑ Lineage-specific variation in the evolutionary stability of coral photosymbiosis. Science Advances. 2021. Vol. 7 (39). hlm. eabh4243. doi:10.1126/sciadv.abh4243.
  6. ↑ Photosymbiosis: The Driving Force for Reef Success and Failure. The Paleontological Society Papers. 2011. Vol. 17. hlm. 33–59. doi:10.1017/S1089332600002436.
  7. ↑ Johan Decelle. New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton: Mutualism or parasitism?. Communicative & Integrative Biology. 2013. Vol. 6 (4). hlm. e24560. doi:10.4161/cib.24560.
  8. ↑ Basic Biology. Bacteria. 18 March 2016.
  9. ↑ Toby Spribille. Evolutionary biology of lichen symbioses. New Phytologist. June 2022. Vol. 234 (5). hlm. 1566–1582. doi:10.1111/nph.18048.
  10. ↑ Martin Grube. Exploring functional contexts of symbiotic sustain within lichen-associated bacteria by comparative omics. The ISME Journal. 2015-02-01. Vol. 9 (2). hlm. 412–424. doi:10.1038/ismej.2014.138.
  11. ↑ Jolanta Miadlikowska. A multigene phylogenetic synthesis for the class Lecanoromycetes (Ascomycota): 1307 fungi representing 1139 infrageneric taxa, 317 genera and 66 families. Molecular Phylogenetics and Evolution. October 2014. Vol. 79. hlm. 132–168. doi:10.1016/j.ympev.2014.04.003.
  12. ↑ Toby Spribille. Evolutionary biology of lichen symbioses. New Phytologist. June 2022. Vol. 234 (5). hlm. 1566–1582. doi:10.1111/nph.18048.
  13. ↑ Toby Spribille. Evolutionary biology of lichen symbioses. New Phytologist. June 2022. Vol. 234 (5). hlm. 1566–1582. doi:10.1111/nph.18048.
  14. ↑ Rebecca Yahr. Geographic variation in algal partners of Cladonia subtenuis (Cladoniaceae) highlights the dynamic nature of a lichen symbiosis. New Phytologist. September 2006. Vol. 171 (4). hlm. 847–860. doi:10.1111/j.1469-8137.2006.01792.x.
  15. ↑ William B. Sanders. Lichen algae: the photosynthetic partners in lichen symbioses. The Lichenologist. September 2021. Vol. 53 (5). hlm. 347–393. doi:10.1017/S0024282921000335.
  16. ↑ Jolanta Miadlikowska. A multigene phylogenetic synthesis for the class Lecanoromycetes (Ascomycota): 1307 fungi representing 1139 infrageneric taxa, 317 genera and 66 families. Molecular Phylogenetics and Evolution. October 2014. Vol. 79. hlm. 132–168. doi:10.1016/j.ympev.2014.04.003.
  17. ↑ Matthew P. Nelsen. The macroevolutionary dynamics of symbiotic and phenotypic diversification in lichens. Proceedings of the National Academy of Sciences. September 2020. Vol. 117 (35). hlm. 21495–21503. doi:10.1073/pnas.2001913117.
  18. ↑ Matthew P. Nelsen. The macroevolutionary dynamics of symbiotic and phenotypic diversification in lichens. Proceedings of the National Academy of Sciences. September 2020. Vol. 117 (35). hlm. 21495–21503. doi:10.1073/pnas.2001913117.
  19. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  20. ↑ Bruno Francesco Rodrigues de Oliveira. Transmission of the sponge microbiome: moving towards a unified model. Environmental Microbiology Reports. December 2020. Vol. 12 (6). hlm. 619–638. doi:10.1111/1758-2229.12896.
  21. ↑ Meggie Hudspith. Harnessing solar power: photoautotrophy supplements the diet of a low-light dwelling sponge. The ISME Journal. 2022-06-02. Vol. 16 (9). hlm. 2076–2086. doi:10.1038/s41396-022-01254-3.
  22. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  23. ↑ Leonard Muscatine. Stable isotopes (δ 13 C and δ 15 N) of organic matrix from coral skeleton. Proceedings of the National Academy of Sciences. February 2005. Vol. 102 (5). hlm. 1525–1530. doi:10.1073/pnas.0408921102.
  24. ↑ Virginia M. Weis. Cellular mechanisms of Cnidarian bleaching: stress causes the collapse of symbiosis. Journal of Experimental Biology. 2008-10-01. Vol. 211 (19). hlm. 3059–3066. doi:10.1242/jeb.009597.
  25. ↑ Jacqueline L. Padilla-Gamiño. From Parent to Gamete: Vertical Transmission of Symbiodinium (Dinophyceae) ITS2 Sequence Assemblages in the Reef Building Coral Montipora capitata. PLOS ONE. 2012-06-06. Vol. 7 (6). hlm. e38440. doi:10.1371/journal.pone.0038440.
  26. ↑ Madeleine J. H. van Oppen. Coral evolutionary responses to microbial symbioses. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2020-09-28. Vol. 375 (1808). hlm. 20190591. doi:10.1098/rstb.2019.0591.
  27. ↑ G. D. Stanley. The Evolution of the Coral–Algal Symbiosis. Coral Bleaching. Springer Berlin Heidelberg. 2009. Vol. 205. hlm. 7–19. doi:10.1007/978-3-540-69775-6_2. ISBN 978-3-540-69774-9.
  28. ↑ J. Paps. Bilaterian Phylogeny: A Broad Sampling of 13 Nuclear Genes Provides a New Lophotrochozoa Phylogeny and Supports a Paraphyletic Basal Acoelomorpha. Molecular Biology and Evolution. 2009-07-14. Vol. 26 (10). hlm. 2397–2406. doi:10.1093/molbev/msp150.
  29. ↑ THOMAS SHANNON. Convolutriloba macropyga sp. nov., an uncommonly fecund acoel (Acoelomorpha) discovered in tropical aquaria. Zootaxa. 2007-07-12. Vol. 1525 (1). doi:10.11646/zootaxa.1525.1.1.
  30. ↑ P. Ax. Neue Pogaina-Arten (Turbellaria, Dalyellioda) mit Zooxanthellen aus dem Mesopsammal der Nordsee- und Mittelmeerküste. Marine Biology. April 1970. Vol. 5 (4). hlm. 337–340. doi:10.1007/bf00346899.
  31. ↑ Robert Gschwentner. Unique patterns of longitudinal body-wall musculature in the Acoela (Plathelminthes): the ventral musculature of Convolutriloba longifissura. Zoomorphology. 2003-02-12. Vol. 122 (2). hlm. 87–94. doi:10.1007/s00435-003-0074-3.
  32. ↑ João Serôdio. Photobiology of the symbiotic acoel flatworm Symsagittifera roscoffensis : algal symbiont photoacclimation and host photobehaviour. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 2010-07-14. Vol. 91 (1). hlm. 163–171. doi:10.1017/s0025315410001001.
  33. ↑ D. L. Taylor. On the symbiosis between Amphidinium klebsii [Dinophyceae and Amphiscolops langerhansi [Turbellaria: Acoela]]. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. May 1971. Vol. 51 (2). hlm. 301–313. doi:10.1017/s0025315400031799.
  34. ↑ Rubens Mendes Lopes. Symbiosis between a pelagic flatworm and a dinoflagellate from a tropical area: structural observations. Hydrobiologia. July 1994. Vol. 287 (3). hlm. 277–284. doi:10.1007/bf00006376.
  35. ↑ Orit Barneah. First evidence of maternal transmission of algal endosymbionts at an oocyte stage in a triploblastic host, with observations on reproduction in Waminoa brickneri (Acoelomorpha). Invertebrate Biology. 2007-08-14. Vol. 126 (2). hlm. 113–119. doi:10.1111/j.1744-7410.2007.00082.x.
  36. ↑ Tomoe Hikosaka-Katayama. Mechanisms of Maternal Inheritance of Dinoflagellate Symbionts in the Acoelomorph Worm Waminoa litus. Zoological Science. September 2012. Vol. 29 (9). hlm. 559–567. doi:10.2108/zsj.29.559.
  37. ↑ G. Apelt. Die Symbiose zwischen dem acoelen Turbellar Convoluta convoluta und Diatomeen der Gattung Licmophora. Marine Biology. June 1969. Vol. 3 (2). hlm. 165–187. doi:10.1007/bf00353437.
  38. ↑ Peter Ax. Die ?Zooxanthellen? vonConvoluta convoluta (Turbellaria Acoela) entstehen aus Diatomeen. Die Naturwissenschaften. 1965. Vol. 52 (15). hlm. 444–446. doi:10.1007/bf00627043.
  39. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  40. ↑ P. Ax. Neue Pogaina-Arten (Turbellaria, Dalyellioda) mit Zooxanthellen aus dem Mesopsammal der Nordsee- und Mittelmeerküste. Marine Biology. April 1970. Vol. 5 (4). hlm. 337–340. doi:10.1007/bf00346899.
  41. ↑ P. Ax. Neue Pogaina-Arten (Turbellaria, Dalyellioda) mit Zooxanthellen aus dem Mesopsammal der Nordsee- und Mittelmeerküste. Marine Biology. April 1970. Vol. 5 (4). hlm. 337–340. doi:10.1007/bf00346899.
  42. ↑ Angela E. Douglas. Experimental studies on symbiotic Chlorella in the Neorhabdocoel Turbellaria Dalyellia viridis and Typhloplana viridata. British Phycological Journal. June 1987. Vol. 22 (2). hlm. 157–161. doi:10.1080/00071618700650181.
  43. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  44. ↑ UDHI EKO HERNAWAN. REVIEW: Symbiosis between the Giant Clams (Bivalvia: Cardiidae) and Zooxanthellae (Dinophyceae). Biodiversitas Journal of Biological Diversity. 2008-12-06. Vol. 9 (1). doi:10.13057/biodiv/d090112.
  45. ↑ Angga Septiadi. Journal Sport Area. 2019-11-10. Vol. 4 (2). hlm. 285. doi:10.25299/sportarea.2019.vol4(2).1803.
  46. ↑ R. L. PARDY. SYMBIOTIC ALGAE AND 14 C INCORPORATION IN THE FRESHWATER CLAM, ANODONTA. The Biological Bulletin. June 1980. Vol. 158 (3). hlm. 349–355. doi:10.2307/1540861.
  47. ↑ R. L. PARDY. SYMBIOTIC ALGAE AND 14 C INCORPORATION IN THE FRESHWATER CLAM, ANODONTA. The Biological Bulletin. June 1980. Vol. 158 (3). hlm. 349–355. doi:10.2307/1540861.
  48. ↑ T. Maruyama. Molecular Phylogeny of Zooxanthellate Bivalves. The Biological Bulletin. August 1998. Vol. 195 (1). hlm. 70–77. doi:10.2307/1542777.
  49. ↑ Peter L. Drewett. Strombus gigas (Queen Conch). University Press of Florida. 2014-03-04. hlm. 329–330. doi:10.2307/j.ctvx1hst1.172.
  50. ↑ Anastazia T. Banaszak. The symbiosis between the gastropod Strombus gigas and the dinoflagellate Symbiodinium: An ontogenic journey from mutualism to parasitism. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. November 2013. Vol. 449. hlm. 358–365. doi:10.1016/j.jembe.2013.10.027.
  51. ↑ I BURGHARDT. Symbiosis between Symbiodinium (Dinophyceae) and various taxa of Nudibranchia (Mollusca: Gastropoda), with analyses of long-term retention. Organisms Diversity & Evolution. 2008-03-27. Vol. 8 (1). hlm. 66–76. doi:10.1016/j.ode.2007.01.001.
  52. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  53. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  54. ↑ Katharina Händeler. Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life. Frontiers in Zoology. 2009. Vol. 6 (1). hlm. 28. doi:10.1186/1742-9994-6-28.
  55. ↑ Gregor Christa. Functional kleptoplasty in a limapontioidean genus: phylogeny, food preferences and photosynthesis in Costasiella , with a focus on C. ocellifera (Gastropoda: Sacoglossa). Journal of Molluscan Studies. 2014-05-23. Vol. 80 (5). hlm. 499–507. doi:10.1093/mollus/eyu026.
  56. ↑ Gregor Christa. Functional kleptoplasty in a limapontioidean genus: phylogeny, food preferences and photosynthesis in Costasiella , with a focus on C. ocellifera (Gastropoda: Sacoglossa). Journal of Molluscan Studies. December 2014. Vol. 80 (5). hlm. 499–507. doi:10.1093/mollus/eyu026.
  57. ↑ Jenny Melo Clavijo. Polymorphic adaptations in metazoans to establish and maintain photosymbioses. Biological Reviews. November 2018. Vol. 93 (4). hlm. 2006–2020. doi:10.1111/brv.12430.
  58. ↑ Euichi Hirose. Ascidian photosymbiosis: Diversity of cyanobacterial transmission during embryogenesis. Genesis. 2014-04-15. Vol. 53 (1). hlm. 121–131. doi:10.1002/dvg.22778.
  59. ↑ Euichi Hirose. Ascidian photosymbiosis: Diversity of cyanobacterial transmission during embryogenesis. Genesis. 2014-04-15. Vol. 53 (1). hlm. 121–131. doi:10.1002/dvg.22778.
  60. ↑ Shin-ichi Yokobori. Multiple origins of the ascidian-Prochloron symbiosis: Molecular phylogeny of photosymbiotic and non-symbiotic colonial ascidians inferred from 18S rDNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution. July 2006. Vol. 40 (1). hlm. 8–19. doi:10.1016/j.ympev.2005.11.025.
  61. ↑ Perry W. Gilbert. The Alga-Egg Relationship in Ambystoma Maculatum, A Case of Symbiosis. Ecology. July 1944. Vol. 25 (3). hlm. 366–369. doi:10.2307/1931284.
  62. ↑ Kiyoaki Muto. Symbiotic green algae in eggs of Hynobius nigrescens , an amphibian endemic to Japan. Phycological Research. April 2017. Vol. 65 (2). hlm. 171–174. doi:10.1111/pre.12173.
  63. ↑ Ryan Kerney. Intracellular invasion of green algae in a salamander host. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011-04-04. Vol. 108 (16). hlm. 6497–6502. doi:10.1073/pnas.1018259108.
  64. ↑ Adolfo Marco. Symbiosis with Green Algae Affects Survival and Growth of Northwestern Salamander Embryos. Journal of Herpetology. December 2000. Vol. 34 (4). hlm. 617. doi:10.2307/1565283.
  65. ↑ Johan Decelle. Photosymbiosis in Marine Planktonic Protists. Marine Protists. Springer Japan. 2015. hlm. 465–500. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_19. ISBN 978-4-431-55129-4.
  66. ↑ Johan Decelle. New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton: Mutualism or parasitism?. Communicative & Integrative Biology. 2013-07-30. Vol. 6 (4). hlm. e24560. doi:10.4161/cib.24560.
  67. ↑ S. A. Fay. The distribution of Symbiodinium diversity within individual host foraminifera. Coral Reefs. 2009-06-05. Vol. 28 (3). hlm. 717–726. doi:10.1007/s00338-009-0511-y.
  68. ↑ Johan Decelle. Photosymbiosis in Marine Planktonic Protists. Marine Protists. Springer Japan. 2015. hlm. 465–500. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_19. ISBN 978-4-431-55129-4.
  69. ↑ Johan Decelle. Photosymbiosis in Marine Planktonic Protists. Marine Protists. Springer Japan. 2015. hlm. 465–500. doi:10.1007/978-4-431-55130-0_19. ISBN 978-4-431-55129-4.
  70. ↑ Pamela Hallock. Bleaching in foraminifera with algal symbionts: implications for reef monitoring and risk asessment. Anuário do Instituto de Geociências. 2006-01-01. Vol. 29 (1). hlm. 108–128. doi:10.11137/2006_1_108-128.
  71. ↑ Johan Decelle. New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton: Mutualism or parasitism?. Communicative & Integrative Biology. 2013-07-30. Vol. 6 (4). hlm. e24560. doi:10.4161/cib.24560.
  72. ↑ Johan Decelle. New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton: Mutualism or parasitism?. Communicative & Integrative Biology. 2013-07-30. Vol. 6 (4). hlm. e24560. doi:10.4161/cib.24560.

Sumber dan atribusi

Konten artikel ini diadaptasi dari Wikipedia bahasa Indonesia, revisi 29404904 (2026-06-30T16:34:11Z), yang tersedia berdasarkan lisensi Creative Commons Atribusi-BerbagiSerupa (CC BY-SA). Gambar pada artikel ini bersumber dari Wikimedia Commons dan mengikuti ketentuan lisensi masing-masing berkas. Mohon gunakan konten dan media secara bijak serta sesuai dengan ketentuan lisensi yang berlaku.


Diperoleh dari "https://wiki.unissula.ac.id/index.php?title=Fotosimbiosis&oldid=18551"